ВРЕМЯ В БИОЛОГИИ
Дж. Б. С. Холдейн
Джон Бёрдон Сандерсон Холдейн (1892-1964) - член
Королевского общества, почетный член АН СССР.
Публикуется (в сокращенном виде) выступление Холдейна в Оксфорде в 1955 г.
Как указывал Энгельс, наука все больше и больше начинает переходить от изучения предметов к изучению процессов. Причем для биологов это в особенности справедливо. Кристаллограф может и должен интересоваться ростом кристаллов, но обычно он надеется, что кристалл существенно не изменится за время, пока его изучают. Его даже можно охлаждать до очень низких температур, чтобы затормозить протекающие в нем внутренние процессы: мне незачем говорить вам, что этот метод с успехом применяется в Оксфорде. Но если прервать внутренние процессы, протекающие во многих, хотя и не во всех, живых организмах, они погибнут. Они все еще будут пригодны для анатомического анализа, но исследователь хочет знать и то, как использовался орган, как он развивался, как он появился. Биолог не может не углубляться в изучение процессов; это неизбежно, поскольку жизнь - характерная особенность живых организмов - не является ни веществом, ни свойством, она - процесс, или точнее, сочетание процессов. Я назову только некоторые из многочисленных и разнообразных процессов, которые может изучать биолог, и выскажу ряд довольно обоснованных замечании относительно этих процессов. Я не предложу теории сущности жизни пли времени. Если среди моих слушателей есть философы в узком смысле этого слова, я в лучшем случае сумею убедить их, что часть того, что они считали качественными различиями, целесообразнее рассматривать как различия количественные.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Биологам приходится изучать процессы, из которых, пожалуй, самый короткий - трансформация молекулы живого вещества, а самый длительный - эволюция живых существ. Внутри этого широчайшего круга явлений мы, вероятно, можем выделить пять классов, но разделяющие их границы ни в какой мерс нельзя считать жесткими. Классификация, которую я привожу ниже соответствует современному состоянию биологии, а через столетие она может показаться столь же архаичной, какими представляются нам сегодня некоторые классификации, предложенные в свое время Гербертом Спенсером.
Я предлагаю подразделять процессы, изучаемые биологами, на молекулярные, физиологические, онтогенетические, исторические и эволюционные.
Приведу несколько примеров. Типичными молекулярными процессами являются превращение молекулы лактозы и молекулы воды в молекулу глюкозы и молекулу галактозы, или соединение молекулы гемоглобина с одной-четырьмя молекулами кислорода, в результате чего получается оксигемоглобин. Эти процессы завершаются в течение промежутков времени, которые могут не достигать даже одной тысячной доли секунды, хотя их длительность может доходить и до целой секунды.
Типичные физиологические процессы - это мускульное сокращение, а также сокращение и расслабление целого ряда мускулов, например при ходьбе. Масштаб времени такого рода процессов колеблется от сотых долей секунды до целого часа.
Онтогенетический процесс, или процесс индивидуального развития, можно представить на примере развития какого-нибудь органа или постепенного приобретения птицей инстинктов, требуемых для строительства гнезда. Онтогенетические процессы охватывают значительную часть жизненного цикла и не могут продолжаться после смерти отдельного индивида.
Термином "исторические процессы" я буду пользоваться для обозначения процессов, длящихся на протяжении жизни нескольких поколений. В этих процессах участвуют тысячи или миллионы особей, но они не обязательно включают настолько важные эволюционные изменения, чтобы их заметили биологи. Типичные примеры такого рода - недавняя колонизация Англии глупышами или появление хомячка золотистого вблизи человеческого жилья.
И наконец эволюционные изменения - это те, благодаря которым потомки какой-нибудь группы организмов начинают радикально отличаться от своих предков морфологически, физиологически и психологически. Примерами этого рода служит эволюция современных лошадей и близких к ним животных от многопалых предков, имевших короткие зубы, а также гораздо более быстрая эволюция хлебных сортов пшеницы от более простых видов пшеницы и скрещенных с ними трав, принадлежащих к роду эгилопс (Aеgilops).
Некоторые молекулярные процессы, очевидно завершаются в течение нескольких миллионных долей секунды. Весь процесс эволюции на нашей планете длился более пятисот миллионов лет, но во всяком случае менее четырех миллиардов. Итак, самый длительный из периодов времени, с которыми мы имеем дело, превышает самый короткий более чем в 1022 раз.
Каждый из рассматриваемых процессов состоит из огромного числа более быстрых процессов. Сокращение мускула - результат миллиардов молекулярных трансформаций, рост конечности - результат миллиардов делений клеток, а приобретение навыка - результат миллионов мускульных сокращений, выполненных по указаниям нервной системы.
Исторический процесс слагается пз миллионов жизней. Эволюционный же процесс - результат многочисленных исторических процессов.
Один из этих комплексных процессов, физиологический, находится в особо привилегированном положении. Масштаб времени у него тот же, что и у самых быстротечных явлений, совершающихся в нашем сознании, и я лично считаю, что эти явления и есть физиологические процессы. Говоря конкретнее, я утверждаю, что определенное изменение, происходящее в моем мозгу, и мое намерение говорить - один и тот же процесс. Так это или нет, но мы располагаем гораздо более точными данными о физиологических процессах, протекающих как в нас самих, так и в других организмах, чем о процессах, характеризующихся более короткими или более длительными масштабами времени.
Мы только приступаем к изучению молекулярных процессов. На выяснение того, как гусеница превращается в бабочку, может потребоваться несколько недель или даже месяцев. Эволюцию редко можно заметить в течение жизни одного человека - это дедуктивный вывод из ряда фактов.
Если вы зададите биологу вопрос, почему зяблик-самец поет весной именно так, он может дать вам шесть различных ответов, которые я перечислю ниже.
1. Группа мускулов сокращается в результате трансформации выделяемого железами аденозинтрифосфата и других веществ. Сокращение мускулов заставляет воздух проходить через нижнюю гортань птицы, которая вибрирует особым образом.Разумеется, этим вопрос не исчерпан, хотя все приведенные ответы, по-моему, правильны. Мы видим, что по крайней мере в приведенном примере различия между эффективными, материальными, формальными причинами и первопричинами, которые наши предки принимали до такой степени всерьез, оказываются зависящими от масштаба времени процессов, в которых мы ищем причинные связи.2а. Центр пения в мозгу птицы активен и посылает по нервам в различные мускулы серию импульсов определенного рода, создавая тем самым песню соответствующего тона.
2б. Он поет потому, что он этого хочет, и его эмоции сопоставимы с некоторыми эмоциями человека.
3. Он поет потому, что он - особь мужского пола, и его половые железы созрели под влиянием длинных весенних дней и выделили гормоны, воздействующие на его мозг.
4. Он поет потому, что его песня традиционна для английских зябликов, и он ей выучился.
5. Он поет потому, что мелким птицам нужно петь до и во время периода спаривания, чтобы отпугнуть других самцов и привлечь внимание еще не нашедших себе пары самок своего вида, а следовательно, каждый вид должен иметь свою, отличную, от других песню.
Мне бы также хотелось особо выделить предпоследний ответ, носящий исторический характер. В разных краях земли песни у зябликов неодинаковы. У зябликов долины Темзы песня сложнее, чем у зябликов Москвы, Урала, Азорских островов или даже Озерного края, но, пожалуй, в среднем она проще, чем песня зябликов Шотландского нагорья. У выращенных в неволе зябликов песни больше похожи на песни зеленушки, и если они вообще выучиваются петь, то в возрасте одного года усваивают местный песенный диалект.
Я несколько выделяю данный факт потому, что недавно прочел работу одного философа, в которой утверждается, что у животных пет истории. На самом деле у многих общественных животных существуют весьма многочисленные традиции, часто с местными вариациями. Наука культурной орнитологии была основана Перно и Баррингтоном в XVIII столетии, а в XIX она, очевидно была забыта. В текущем столетии она была поднята на новую ступень в Советском Союзе А.Н. Промптовым и усиленно изучается в Кембридже Торном и его коллегами, особенно Марлером (1952 г.).
Теперь я несколько подробнее рассмотрю наши пять групп процессов.
ПОВЕДЕНИЕ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
Попытки вывести закономерности поведения сложных систем из свойств составляющих их компонентов иногда называют вульгарным материализмом. Вероятно, он часто непродуктивен, если его составные элементы несколько элементарны, как это представляется на первый взгляд, но эта кажущаяся простота может ввести в заблуждение. Мы говорим, что атом водорода состоит из двух простых частиц: протона и электрона; тем не менее он может испускать ряд излучений, значительно более сложных, чем аккорд звуков, издаваемых роялем. Квантовая механика дает нам возможность теоретически вычислить свойства атома водорода. Форма его существования, или, точнее, становления настолько сложна, что мы можем дать ее математическое описание, но не в состоянии выразить ее в понятиях пространственных и временных отношений. Эта форма существования не указывает также и на то, что с ней связан некий разум. У меня, по крайней мере, сложилось мнение, что это и есть одна из тех прочих форм бытия, о которой догадывался Спиноза.
Однако в данном случае я вторгаюсь в область, принадлежащую физикам. Позвольте мне для описания некоторых простейших типов духовной деятельности вернуться на молекулярный уровень. Я пользуюсь термином «духовный» в том же смысле, в каком он использовался многими мыслителями Средневековья, Декартом и Мильтоном. По Декарту, животные духи проходят по двигательным нервам, входят в мускулы и заставляют их сокращаться. В настоящее время мы знаем, что то, что проходит от окончания нерва к мускулу, является ацетилхолином. Полагают, что ацетилхолин также играет известную роль и в нервной проводимости, но последнее оспаривается рядом других ученых. Необходимые количества чрезвычайно малы; одного миллиграмма, вероятно, хватило бы, чтобы удерживать мускул вашего бицепса в сокращенном состоянии в течение нескольких недель.
Нам представляется, что источником энергии этого процесса является аденозинтрифосфат, который, вместе с ацетилхолином, выполняет функции, приписываемые Декартом «животным духам». Молекула «животного духа» такого рода весит почти столько же, сколько 360 атомов водорода, и состоит из 44 атомов водорода, углерода, азота, кислорода и фосфора. Часть этой молекулы, состоящая из одного атома фосфора, двух - кислорода и одного - водорода, легко поддается отщеплению, и в живой клетке эта часть непрерывно передается другим молекулам, которые затем возбуждаются для выполнения различных действий, например сокращения мускулов, люминесценции, секреции и образованпя более крупных молекул.
При мускульном сокращении явно имеется не менее одной промежуточной ступени. Расщепленная молекула спирта может заместить эту часть, поступая из других молекул, например, фосфопировиноградной кислоты, которые обрели внутреннюю энергию в результате окисления. В самом деле, нам теперь представляется, что главной функцией окисления в наших телах является производство возбужденного «животного духа» в виде аденозинтрифосфата из сравнительно инертной формы - аденозиндифосфата.
Я приношу извинения за антропоморфический термин «возбуждение». Однако физики говорят о возбужденных атомах, и я предпочитаю пользоваться этим выражением, не прибегая к перифразу, который был бы в неменьшей степени метафоричен. Ведь в выражении «животный дух» есть нечто, напоминающее нам о метаболизме, происходящем в организме животного. После еды оно способно выполнять какую-то работу. «Животный дух» также обладает свойством, сравнимым с сексуальностью. Две молекулы аденозиндифосфата - невозбужденного «животного духа» - могут вступать во взаимодействие, давая одну молекулу возбужденного «животного духа» и одну молекулу адениловой кислоты, которая в живой клетке впоследствии разрушается ферментами.
Гормоны полностью соответствуют декартову представлению о «жизненных духах», поскольку они составляются или, как предпочитают выражаться в наше время, синтезируются в одном органе и регулируют жизненные процессы других органов, в которые они переносятся током крови. Из различных участков мозга выделено не менее восьми веществ (Фогт, 1954 г.), которые в очень малых концентрациях воздействуют на другие клетки. Они сосредоточены, главным образом, в гипоталамусе, т.е. в той части мозга, которая считается в наибольшей степени связанной с управлением внутренностными процессами и инстинктивными поступками.
Как я всегда заявлял в своих работах, гормоны более или менее идентичны тому, что некоторые школы психологов именуют «стимулами». Однако такого рода приблизительное отождествление вызывает, по-видимому, почти столь же энергичные возражения как со стороны материалистов, которые чересчур часто предпочитают игнорировать сознание, так и идеалистов, многие из которых считают, что различные предметы, например идолы, книги и сургучные печати, обладают сверхъестественными свойствами.
МОЛЕКУЛЫ ЖИВЫХ КЛЕТОК
Мы слишком мало знаем о структурах больших молекул живых организмов, таких как протеины и нуклеиновые кислоты, что не позволяет нам распространяться о происходящих в них изменениях. Однако нам известно, что хотя молекулы протеина в живых клетках и сохраняют свой вид, они в то же время непрерывно обмениваются атомами с окружающей средой. По-моему, сейчас еще слишком рано даже гадать о биологическом значении этого процесса. Мы только можем сказать, что хотя эти молекулы и можно сохранить в статичных условиях, в обычном для них окружении они проявляют некоторые свойства живых организмов. С другой стороны, дезоксирибонуклеиновая кислота, составляющая физическую основу наследственности, гораздо более устойчива и обменивается с соседними молекулами лишь весьма незначительным числом атомов.
Вы должны были заметить, что я намеренно пользуюсь терминами, соответствующими физиологическому и психологическому масштабам времени, для описания явлений, происходящих на молекулярном уровне. По-моему мнению, этот прием настолько же законен, насколько и противоположный ему, который иногда называют материалистическим истолкованием.
Те биологические процессы, которыми усиленно занимались физиологи, и многие из которых, например мускульные движения, секреция, выделение тепла и тому подобные, всем нам хорошо знакомы, являются результатом миллионов молекулярных процессов, в известной степени (хотя и далеко не полностью) координированных между собой органами нервной системы и некоторыми другими органами.
Количество имеющих место вариаций даже вызывает удивление. Фактически управление молекулярными процессами носит статистический, а не индивидуальный характер. Так, например, поступление кислорода в какой-нибудь орган регулируется сосудо-двигательной нервной системой, которая обусловливает скорость прохождения в ней крови, однако различные молекулы, способные вступать в соединение с кислородом, тоже, кажется, предъявляют на него свои права, причем делают это способом, который лучше всего описывать статистически.
С другой стороны, совсем незначительное число молекулярных процессов, и даже один единственный, может послужить началом физиологического процесса. Когда глаз человека приспосабливается, насколько это возможно, к темноте, поглощения приблизительно пяти квантов света или, другими словами, трансформации пяти молекул чувствительного к свету пигмента родопсина может оказаться достаточным для того, чтобы вызвать ощущение света и чтобы заставить человека выполнить мускульное действие, последствия которого могут длиться в течение неопределенного времени, как это происходит, когда астроному удается обнаружить неизвестный астероид. Данный принцип действителен и для биологии. Одно единственное сокращение мускула может стать препятствием для перехода грани между жизнью и смертью.
ГЕНЕТИКА
По довольно странной причине у генетики особое положение среди биологических наук. Некоторые различия между индивидами обязаны своим происхождением разнице всего в одном гене каждого ядра. Гены могут представлять собой единичные молекулы или участки очень больших молекул, определенно имеющие молекулярные размеры, и ген может быть изменен воздействием одной единственной частицы большой энергии.
Если не считать этих сравнительно редких изменений или мутаций, большая часть генов со значительной точностью воспроизводится при большинстве делений ядер. Следовательно, единственное молекулярное изменение может повлиять на развитие большого числа растений или животных. То же самое происходит и при заражении одной единственной молекулой вируса.
В то же время гены различаются только по вызываемым ими отличиям, когда один ген вводится вместо другого, как, например, по различиям между черной и пестрой кошкой или обычным пушистым и гладким персиком. Естественно поэтому, что они получают свои названия от качеств, в образовании которых они играют роль. Более того, сходные гены, находящиеся в различных клетках и у различных особей, получают одно и то же название.
В приложении к обычным предметам такого рода терминологические неточности обычно безвредны. Если я говорю, что у меня в кармане Цезарь и Клеопатра, вы вряд ли будете рассчитывать на то, что из него появится первый император и последняя египетская царица или, что я извлеку рукописный оригинал пьесы Шоу. Однако, благодаря своей терминологии, многие ученые-генетики и большинство популяризаторов генетики стали притчей во языцех, и, уцепившись за некоторые из их паралогизмов, Лысенко воспользовался ими для того, чтобы дискредитировать теорию генетики вообще и предложить свою теорию, покоящуюся на куда менее научной основе, чем менделизм. Не отрицаю, что ему и его коллегам удалось обнаружить некоторые важные генетические явления, не имеющие, впрочем, особого отношения к генам. В 1902 г. то же проделал один из первооткрывателей менделизма Корренс, а в 1926 г. и ранее - пропогандист этого учения в Англии Бейтсон. В значительной мере причиной сегодняшних разногласий в генетике является огромная трудность, связанная с необходимостью одновременно думать о явлениях, протекающих на молекулярном и онтогенетическом уровнях, для чего необходим по меньшей мере какой-то минимум рассуждения о происходящем на промежуточном между ними физиологическом уровне.
Типы поведения развиваются на протяжении жизни индивида точно так же, как и органы. Развитие процесса может зависеть, а может и не зависеть от приобретения знаний и навыков. Так, воспитанный людьми с момента появления на свет из яйца черный дрозд пополняет совершенную, по крайней мере для человеческого слуха, мелодию. Жаворонок может обучиться своей песне, но его мастерство столь же безыскусственно, как и творчество Шелли. Существует, по-видимому, довольно полный ряд явлений, промежуточных между названными крайними случаями. То же самое относится и ко всей области поведения животных.
Американские ученые в своей работе уделяют особое внимание видам деятельности, которые усваиваются в процессе обучения; западноевропейские ученые, например Тинберген в Оксфорде, занимаются в основном видами врожденной инстинктивной деятельности. Советские ученые занимались и теми и другими; они стремятся описывать их, пользуясь терминологией Павлова, говорившего об условных п безусловных рефлексах. Сперуэй (1955 г.) недавно указывал (возможно, имеется в виду Элен Сперуэй - супруга автора - V.V.),что эти виды деятельности можно описывать, пользуясь терминологией, которую шведский ботаник Турессон (1922 г.) применял для описания реакций растений на окружающую среду. Если бы это удалось сделать, мы по крайней мере смогли бы не прибегать к термину «инстинкт». Мне, во всяком случае, представляется смешным утверждение, что мелодия песни инстинктивна у черных дроздов и традиционна у жаворонков лишь потому, что мы не знаем, к какой категории ее следует относить для всего огромного разнообразия видов птиц. Песня - это событие, принадлежащее к психологическому масштабу времени, и я не нахожу, что ее следует определять, пользуясь терминами, обозначающими события, относящиеся к онтогенетическому масштабу. Существует, однако, гораздо более серьезное возражение против такого рода деления на два противопоставляемых подкласса. Большинство видов деятельности (если не все) в настоящее время являющихся инстинктивными у какого-нибудь вида, усваивались его предками в процессе обучения, а в процессе эволюции человека, по-видимому, происходил процесс, по крайней мере обратного порядка. Наше поведение в гораздо большей мере зависит от обучения и оно в меньшей степени инстинктивно, чем у большинства животных. Возможно, что кому-то удастся обнаружить черного дрозда, научившегося своей песне, или жаворонка, который стал петь, не учась этому.
ЭВОЛЮЦИЯ
Мы мало знаем о культурных изменениях у диких животных, по мы знаем, что они происходят и что, например, как в Англии, так и в Голландии синицы приучаются открывать молочные бутылки, а в Германии дрозд, который всего одно поколение назад был пугливой лесной птичкой, в настоящее время так же перестает бояться людей, как и малиновка в Англии. У малиновки такая перемена может частично объясняться генетическими причинами, но для этой гипотезы пока не найдено подтверждения. Примерно через столетие мы сможем, вероятно, кое-что узнать об изменениях в пении таких птиц, как зяблик. Интерес такого рода исследований для физиологов не вызывает сомнения.
Обычно эволюционное изменение - процесс чрезвычайно медленный. Наверное, мне первому удалось определить период, протекающий между качественными изменениями, хотя Симпсон (1953) и внес поправку в мои цифры. Мы располагаем достоверными сведениями о зубах предков или видов, близких к предкам современных лошадей, ослов и зебр. Эти изменения протекали довольно медленно, в течение примерно пятидесяти миллионов лет в ходе приспособления к питанию травой, которая истерла бы короткие зубы. В какой-то мере причина удлинения зубов - результат общего увеличения размеров этих животных. Если мы обратим внимание на отношение габаритов, которое является мерилом формы зуба, то мы увидим, что среднее изменение составляет около 2% за миллион лет. В изученных лучше всего родословных среднее увеличение длины зубов составляет около 4% за миллион лет.
Существуют, разумеется, эволюционные изменения, происходящие в течение жизни одного поколения. Одним из таких изменений было появление более темных видов мотыльков вместо более светлых в задымленных промышленных районах Англии в XIX и XX столетиях. Кеттлуэлу удалось, наконец, найти доказательства того, о чем он давно догадывался, - что расцветка защищает их от хищных птиц. Такие быстрые изменения составляют, разумеется, часть процесса эволюции, точно так же, как отсечение головы Карла I - физиологическое событие, занявшее какую-то долю секунды - часть истории. Но, как свидетельствуют анналы палеонтологии - это явления исключительные.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВИДОВ
По нашим сегодняшним представлениям, виды могут возникать внезапно или постепенно. Представляется, что некоторые виды высших растений появились внезапно, в результате гибридизации, после которой имело место удвоение числа хромосом. Так, за последние десять лет в Калифорнии были выведены некоторые виды новых растений, которые сейчас проходят практическое испытание естественным отбором. Однако этот процесс, если он вообще происходит (а я думаю, что это так для некоторых групп насекомых) безусловно, представляет собой редкое явление у высших животных. Мойр (1942) категорически утверждает, что новые виды высших животных обычно возникают в результате полного или частичного дробления ранее существовавших видов при появлении географических барьеров. В результате дивергенция обеих популяций * идет до тех пор, пока при их встрече уже не будет происходить свободное внутривидовое скрещивание.
* Дивергенция - постепенное расхождение признаков и свойств у растений и животных. Популяция - совокупность особей, принадлежащих к одному виду.Другими словами, виды возникают в результате взаимодействия двух исторических процессов: расселения вида в районах, где различные группы находятся в разных условиях естественного отбора и сближения получившихся таким образом видов, в результате чего образуются новые гибридные типы. Однако главной причиной эволюционных изменений, происходящих в различных районах, являются молекулярные процессы, протекающие в генах и хромосомах. Молекулярные процессы вызывают физиологические и онтогенетические процессы, от успешного или неудачного хода которых в борьбе за существование или, точнее, за потомство, зависит естественный отбор.Коллан и Сперуэй (1953), исследовали процесс видообразования у европейского тритона. Внутри вида, именуемого тритон большой гребенчатый (Triturus crystatus), процесс видообразования зашел настолько Далеко, что хотя тритоны из Лондопа и Неаполя дают жизнеспособные гибриды, из которых около 80% достигает зрелости, выживает всего лишь около 4% их потомства; таким образом, эти гибриды практически почти бесплодны. Причиной высокой смертности личинок являются, по крайней мере частично, довольно многочисленные изменения в хромосомах, которые, очевидно, происходили у отдельных особей, колонизовавших новые места обитания; ведь в больших популяциях хромосомы необычного типа уничтожаются при естественном отборе.
РАЗЛИЧНЫЕ МАСШТАБЫ ВРЕМЕНИ
Ясно, что различные масштабы времени, используемые в биологии, требуют различ-ных типов мышления. Более того, наши представления о событиях, протекающих в этих масштабах, основаны на различных комбинациях фактов. Мой собственный вклад в биологию связан главным образом с молекулярным, физиологическим и эволюционным масштабами. Генетик может попытаться перекинуть мост через пропасть, разделяющую эти масштабы, так же как астрофизик должен думать о звездах и атомах, обращая меньше внимания на объекты промежуточных размеров. Я не думаю, что плодотворное мышление в столь широком диапазоне возможно без помощи математики. Я не хочу сказать, что биологию нужно свести к математике - я не пифагореец. Это просто означает, что без помощи математики мы не сможем определить, окажет ли данный процесс заметное влияние через столетие или только через миллион лет.
Есть, однако, предмет математическая биология, или, точнее, приложимая к биологии область математики, и особого внимания заслуживает то, что она приложима к биологическим явлениям, принадлежащим к нескольким различным уровням. Рассмотрим очень простой математический инструмент - таблицы продолжительности жизни. Первые таблицы продолжительности жизни были составлены Гронтом в семнадцатом столетии, а теперь они составляются статистиками страховых обществ для служебного пользования. Таблица продолжительности жизни людей прослеживает судьбу группы мужчин или женщин, родившихся в одном и том же году. Столько-то доживает до одного года, меньшее число - до десяти лет и т.д.
Физико-химики изучают таблицы продолжительности жизни молекул. Молекулы вида А преобразуются в молекулы вида Б, и можно видеть, какая часть молекул вида А сохраняется через заданный промежуток времени. Если смертность - величина постоянная, то мы говорим об одномолекулярнои или псевдоодномолекулярной реакции и т. д. Мы можем проделать абсолютно то же самое и для клеток. Мы знаем, например, что красные кровяные тельца нормального здорового человека в большинстве своем живут около трех месяцев, после чего их смертность внезапно становится очень высокой. Мы можем проследить это и на примере диких животных.
Количественный анализ процесса забывания или угасания условного рефлекса можно рассматривать как таблицу продолжительности жизни, составленную в онтогенетическом масштабе. На основе данных об ископаемых, Симпсон (1953) составил ряд таблиц продолжительности жизни целых родов. Он имеет дело с родами, а не видами, поскольку палеонтологу легче определять различия между родами, чем между видами, однако. Смолл (1946) проделал то же самое и для некоторых видов. Род может прекратить свое существование либо потому, что все его члены вымерли, не оставив потомства, либо потому, что все оставшиеся в живых его потомки изменились настолько, что их следует считать членами одного или нескольких новых родов.
Симпсон делает вывод, что все роды млекопитающих сравнительно недолговечны. Средняя продолжительность жизни какого-либо рода плотоядных составляет около 6-8 миллионов лет. За этот период часть из них погибла, а часть эволюционировала. У большинства родов моллюсков продолжительность жизни невелика, но некоторые из них являются реликтовыми и ведут свое происхождение из палеозойской эры. В отличие от других реликтовых, моллюски не проявляют признаков старения.
Филологи начинают публиковать таблицы продолжительности жизни слов, но трансформации слов настолько серьезны и многочисленны, что трудно сказать, когда слово становится архаичным. Таким образом, перед нами - пример математического описания, приложимого ко всем нашим пяти масштабам времени, и, разумеется, также и к масштабам меньших порядков.
Суммируя изложенное, можно сказать, что трудности биологии проистекают из необходимости мыслить одновременно в нескольких масштабах промели. Если мы уделим слишком большое внимание молекулярному масштабу времени, это приведет нас к механистическому материализму. Если мы будем уделять слишком много внимания эволюционному масштабу, мы придем к гипертрофированной телеологии. Мы всегда будем в первую очередь спрашивать, какова функция того или иного органа, а не как он действует или как он развивался в продолжении жизни особи. Когда мышление в излюбленном нами масштабе времени нам больше не поможет, мы станем распространяться о неразрешимых тайнах.
Я исчерпал не тему, а лишь отведенное мне время. Я мог бы прочесть лекцию об ориентировании биологической мысли в прошлое, настоящее и будущее. Тривиальной истиной является то, что ориентация биолога в настоящее время приводит к описательности, ориентации в прошлое - механическому описанию биологических явлений, ориентация на будущее - к телеологическим рассуждениям. Не является тривиальной истина, впервые высказанная Бейценом, что изучение потомков какого-либо организма дает лучшее представление о наследственности, чем изучение его предков. Интересно также замечание Сперуэя (1955) о таксономии. Вначале принимается, что виды существуют вне времени. Они все еще в основном определяются, как это требуется этимологией, в соответствии с их внешними морфологическими признаками. Первым использовал не этот внешний критерий Джилберт Уойт (1784), отличавший пеночку-кузнечика от славок по мелодии песен. Линней определял их на основе предшествующей истории, когда он писал, что они были созданы особо. Дарвин (1878) также ориентировался на прошлое, когда писал: "Наши определения будут, насколько это возможно, генеалогиями, только тогда они действительно дадут то, что можно назвать планом творения". ("Происхождение видов", последняя глава). Но там, где возможен эксперимент, современные биологи стремятся относить организмы к различным видам, если они не дают гибриды или дают бесплодные гибриды; другими словами, если у них не будет общих потомков, и, таким образом, вид определяется с учетом последующих событий. Я убежден, что таксономисты должны интересоваться как прошлым, так и настоящим, и будущим.
Избранные статьи Дж.Б.С. Холдейна