VIVOS VOCO: Г.А.Заварзин, "Роль комбинаторных событий в развитии биоразнообразия"

Роль комбинаторных событий
в развитии биоразнообразия

Г.А.Заварзин

Георгий Александрович Заварзин, академик РАН,
заведующий отделом микробных сообществ Института микробиологии РАН.

Филогения и эволюция

Традиционная систематика живых существ, первоначально построенная на сравнительной морфологии, привела к стройной картине последовательного усложнения биоты в ходе эволюции. Основным материалом для ее создания послужили животные с высокой степенью дифференциации тканевых структур [1]. Последовательность возникновения биоразнообразия удостоверена палеонтологическими данными, а синтетическая теория эволюции выявила механизмы его формирования на основе мутационного процесса и селекции. Она привела к представлению о микроэволюции как основе всех изменений. Расхождения в деталях, необходимость уточнений не меняют достоверности общей картины эволюции животных.

Позднее сложилась примерно такая же картина эволюции растений на основе изучения органов размножения - признака, используемого в формальной систематике растений [2, 3].

Если перейти от чисто биологических аспектов к геосферно-биосферным, то на первый план выходит развитие сообществ в их взаимодействии с ландшафтом как средой обитания. Целостное (“физиономическое”) восприятие ландшафта в первую очередь определяется растительным покровом, в котором разные группы растений несут свою функцию. Однако систематики разбивают эти группы соответственно принятым ими правилам.

Пространство логических возможностей для бактерий и эвкариот. Три направления соответствуют трем основным способам питания: осмотрофному, фототрофному, голозойному (хищному). Иногда соответствующие лопасти в пространстве логических возможностей трактуются таксономически как царства. Единство экологических возможностей предопределяет сходство в строении мицелиальных и трихомных организмов на разной цитологической основе. Это указывает на единое, в определенном отношении, пространство логических возможностей для прокариот и эвкариот.

Изучение природных систем опирается на функциональную роль их компонентов, а признаки, определяющие их положение в таксономической системе, второстепенны. Здесь важна трофическая пирамида, начинающаяся с первичных продуцентов, на вершине которой находятся зоотрофные организмы - их взаимодействие со средой обитания в наибольшей степени опосредовано. Но оказывается, что привычная картина эволюции живого мира сложилась в результате анализа наиболее дифференцированных организмов, история которых начинается с кембрия. Все, что было раньше трилобитов, находилось в области фантазий, близких филогенетическим построениям Э.Геккеля. Открытие живого мира венда Б.С.Соколовым и исследование его М.А.Федонкиным показали, что обнаруженные там организмы ближе всего к условной группе Parazoa (губки и подобные им животные).

Соотношение современности и истории, условно говоря - горизонтальных и вертикальных связей, не может быть решено только в пользу истории происхождения (филогении), которая описывает, почему компоненты сложились такими, а не иными, но не объясняет, каким образом они взаимодействуют в существующей системе. Взаимодействие требует единства места и времени, а прошлое только предоставляет исходный материал для организации системы по присущим ей правилам. Ее построение может происходить в свободном пространстве. Так, новая растительность после катастрофического события, уничтожившего ее предшественника, появляется уже в соответствии с изменившимся климатом или же путем замены выбывших компонентов в существующей системе. Отсюда следует, что геосферно-биосферная система эволюционирует аддитивно с сохранением предшествующего как условия существования настоящего. Вместе с тем здесь видна четкая граница между возникновением группы организмов (важным для филогении) и ее распространением (важным для геосферно-биосферной системы).

Сопоставление биоты прошлых биосфер с современной показало, что представители большинства древних групп живут и процветают в настоящее время. Появилась возможность анализа на основе молекулярной филогении, изучающей нуклеотидные последовательности в информационных макромолекулах и реконструирующей по ним последовательность возникновения порядка. Для высших организмов этот подход уточнил результаты сравнительного анализа. Соотношение между филогенией и эволюцией для дотканевых организмов, бытие которых охватывает всю историю биосферы, видимо иное, чем для высших организмов, вписавшихся в биосферную систему, созданную их предшественниками.

В формировании биоразнообразия можно наметить, начиная от современности (сверху вниз), три основных этапа: филогенетическую последовательность на основе дивергенции для высших организмов; комбинаторную схему на основе интеграции геномов при эндосимбиозе; мозаику геномов для прокариот.

Происхождение растений

Филогения растений опирается на морфологию зеленых водорослей и морфологическую эволюцию Streptophyta (харовые и все наземные растения), с одной стороны, и на анализ геномов - с другой, которые в общем дают согласующиеся результаты.

Сейчас накапливается все больше свидетельств о том, что растения произошли от единого празинофитового предка, близкого Mesostigma viride [4]. Однако о происхождении мхов как первых наземных растений еще нет четкого мнения: одни биологи считают, что их предки печеночники, другие - что антоцеровые. По данным морфологии, ультраструктуры и молекулярной филогении, и те, и другие могут быть кандидатами в основание наземных растений. Ведущую роль в морфогенезе растений играет ответственный за него блок генов (MADS), прослеженный у покрытосемянных, голосемянных, папоротников, харовых и соответственно определяющий традиционную морфологическую систематику.

Главные результаты молекулярного филогенетического анализа сводятся к следующим положениям: между харовыми и наземными растениями существуют тесные отношения, а между мхами и харовыми - парафилия (сходное развитие). Все наземные растения монофилетичны, т.е. имеют общего предка.

Чешуйчатую зеленую жгутиковую водоросль Mesostigma традиционно относят к празинофитовым зеленым водорослям, группе, парафилетичной двум ветвям зеленых растений Chlorophyta и Streptophyta. Она представляет первую ветвь Viridiplantae (Prasinophyceae, Chlorophyta s.s., Streptophyta), вероятно, раннюю ветвь эволюции стрептофит; Charales и Coleochaete - производные харофит; первые наземные растения либо антоцеровые, либо печеночники с двумя альтернативными возможностями для мхов. Chaetospheridium, род близкий к Coleochaete, имеет сестринские отношения к Mesostigma. И харовые, и Coleochaete близки к корню филогенетического дерева зеленых растений. Кандидат в первые мхи - Takakia, которая по молекулярно-филогенетическим данным близка сфагнам, находится в основании филогении собственно мхов.

По находкам тетрад спор в осадочных отложениях считают, что первые наземные растения появились в среднем ордовике (476 млн лет назад). Судя по отпечаткам корней, развитие корневой системы и изменение в скоростях субаэрального выветривания, наземный гидрологический цикл, обмен газов с атмосферой за счет воздействия сосудистых растений сформировались между силуром и девоном (примерно 360 млн лет назад), а мощные корни деревьев обнаруживаются в девоне. Тогда же появились эндомикоризные грибы, образующие мощные “стволы” Prototaxites диаметром 69 см. Палеоботаники не сомневаются, что сосудистые растения внедрились в уже существовавшие наземные экосистемы с водорослями и бактериями (циано- и альгобактериальными матами), протистами, грибами, лишайниками. К девону же следует отнести время появления почвы как корнеобитаемого слоя. Переходный период заполняют мхи, образующие торфянистый очес. Молекулярные аспекты филогении растений недавно рассматривались в “Природе” [5].

В целом представления о филогении растений согласуются с дарвиновской системой последовательной монофилии и подтверждаются палеонтологической летописью, хотя имеются многочисленные уточнения. Монофилетическое происхождение указывает на достаточность исходного генетического материала для дальнейшего постепенного усложнения. Исходным пунктом эволюции растений служит небольшая группа зеленых водорослей.

Происхождение эвкариот

Происхождение эвкариот, представляющее центральное событие для преимущественно морфологической эволюции организмов, явно находится вне дарвинистской филогении. Эвкариоты появились около 1.5 млрд лет назад. Первоначально гипотеза эндосимбиогенеза, предложенная Л.Маргулис на основании цитологических данных, полностью подтвердилась молекулярно-биологическими исследованиями генома протист (“Protista”) - одноклеточных и колониальных организмов без тканевого строения, послуживших критическим переходом к растениям (Metaphyta) и животным (Methazoa). Классификационные трудности возникают с грибами, но отсутствие тканевого строения и способность к дрожжеподобному росту позволяют отнести их к категории протист в широком смысле.

Протисты возникли комбинаторным путем, в результате ряда последовательных событий эндоцитобиоза, основанного на фаготрофном питании. При этом часть захваченных прокариот длительно сохранялась внутри клетки-хищника (это наблюдается у широкого круга протист вплоть до очень крупных и дифференцированных клеток инфузорий). Этапы трофических событий представляются как захват a-протеобактерии (предшественника митохондрий), обеспечивающей эффективный аэробный обмен; затем поглощение автотрофной оксигенной цианобактерии (прохлорофита - предшественника хлоропласта), приведшее к фотоавтотрофному питанию; и, наконец, их интеграция в едином организме. В последующих событиях объектом эндоцитобиоза стали уже эвкариотные клетки, предшественники пластид.

В результате возникла комбинаторная система таксонов с параллельными рядами морфологического усложнения. Она хорошо прослеживается на красных, бурых, зеленых водорослях и бесспорно свидетельствует о полифилетическом происхождении протист. Параллельные ряды усложняющихся форм говорят о единых законах дифференциации, не зависящих от генетического родства (в отличие от гомологических рядов Н.И.Вавилова). События, приведшие к возникновению протист, безусловно относятся к явлениям макроэволюции, и их нельзя объяснить через микроэволюцию, составляющую основу дарвинистского представления о развитии живого мира (макроэволюция вообще отрицается дарвинистами). Употребление термина “эволюция” здесь не вполне корректно, поскольку речь идет о филогении - последовательности происхождения, генеалогии.

Строго говоря, эвкариотная клетка - это комбинаторная химера, образованная из конгломерата клеток (двух у животных, трех, четырех и даже пяти у растений) в результате встраивания одноклеточных организмов в протоэвкариотные или эвкариотные клетки-организмы. Эти агрегаты наследуют способ питания (трофию) от исходных прокариот, формируют свой собственный обмен веществ и пути наследственного закрепления свойств. Поскольку для происхождения грибов и животных необходимо меньше симбиогенетических событий, их можно считать более примитивными предшественниками растительной ветви.

Протозоологи скептически относятся к филогенетическим деревьям, построенным по гену рДНК, поскольку вместо последовательных ветвлений дерева получается огромный “неразрешенный” кустарник, гигантская мультифуркация. При этом ветви, находящиеся в основании дерева, наиболее сомнительны. Вообще построить дерево эвкариот в форме последовательных ветвлений довольно проблематично. Вместе с тем многие отдельные группы протист имеют общего предка. Но анализ по множеству генов дает плохо согласуемую картину [6]. Митохондрии и пластиды ведут свое начало от эндоцитобионтов скорее всего монофилетически для каждой органеллы и, следовательно, наследуют от своих предков только два способа питания. Однако нельзя утверждать, что клетка-хозяин была одной и той же во всех случаях симбиогенеза и что сам хозяин не сформировался тем же путем.

Эмпирический факт заключается в том, что не существует эвкариота, возникшего без предшествующего эндосимбиоза. Вероятно, проэвкариот, так до сих пор и не найденный, уже был химерой, но еще не обладал сложной структурой [7]. Похожие особенности строения клетки есть у прокариот, относящихся к планктомицетам (Planctomycetales). Эта многочисленная (но мало изученная из-за трудностей культивирования) группа прокариот имеет мембрану вокруг нуклеоида и белковую клеточную стенку. Хотя планктомицеты находят преимущественно около органических частиц, нет никаких намеков на их способность к фагоцитозу.

Эндосимбиотическое возникновение эвкариот предполагает полуавтономное существование митохондрий, хлоропластов и пластид, которые сохраняют часть своего генетического аппарата. В этом случае неясно, почему нет протист только с хлоропластом: ведь его предшественник, цианобактерия, в полной мере автономна. Не было ли функционирование митохондрий в клетке обязательным предварительным условием для удаления кислорода, продуцируемого в оксигенном аппарате фотосинтезирующей клетки?

Третичный и четвертичный эндосимбиоз широко наблюдается в мире протист и паразоа (Parazoa) с разной степенью автономности симбионтов. Так, из клеток фораминифер, губок или кораллов можно выделить некоторые фототрофные симбионты. Имеются разные градации симбиоза, но где граница между эндосимбиозом и эвкариотизмом?

По мнению Форда Дулитла, в результате “реструктуризации генетического материала первоначального конгломерата клеток появляется новая биологическая единица - эвкариотная клетка. Она отличается интегрированным генетическим аппаратом, в котором взаимозависимость между органеллами гораздо сильнее, чем при простом сосуществовании. В ней ни одна из генетических органелл (экзогеносом), включая ядерно-цитозольное пространство, более не способна к самостоятельной жизни” [8]. Значит, представление о полуавтономности компонентов эвкариотной клетки ложно, поскольку не отражает степени интеграции.

Дерево жизни Форда Дулитла. Древовидная структура эвкариотной кроны подтверждает, что группы организмов получили свои митохондрии и хлоропласты от бактерий. Граф показывает также отношение сети между ветвями, которая скорее напоминает мицелий гриба, чем дерево. Эти связи символизируют перенос отдельных или многих генов между одноклеточными организмами. Кроме того, данное дерево не имеет общего предка в виде одной клетки. Три больших первоначальных царства, вероятно, возникли из сообщества примитивных клеток, отличающихся своими геномами [10].

Появление эвкариотизма основано на перераспределении генетического материала между составными частями и превращении генома эвкариотной клетки в мозаику генов как в ядре, так и в органеллах. В высокой степени эта мозаичность складывается из трех потенциальных источников: архебактерий, протеобактерий, цианобактерий. Одновременно из геномов органелл удаляется дублирующий и ненужный материал, при этом 80% генетической информации исходных симбионтов теряется. В результате формируются мозаичная структура генома и интегрированный геном эвкариот. Это отражается в их таксонах и предполагает комбинаторную матрицу, внутри которой можно построить много диагностических деревьев, имитирующих путь исторического развития. Таким образом, возникновение эвкариотизма внутри самостоятельной клетки-организма обусловлено латеральным переносом генов внутри одной клетки с множественными регуляторными связями при создании новой единой системы из комбинативного материала, уже непригодной для расчленения, как это возможно при симбиозе.

Только после выключения части генома, обеспечивающей автономность компонентов, произошел переход от колонии к истинной многоклеточности, критерием которой служит тканевое строение. Клетки дифференцируются и перестают быть аналогами клетки-организма протист, даже объединенных в колонии или многоядерных. Эволюция тканей контролируется общими законами морфологической дифференциации, установленными на основании принципа параллелизма [9] и прослеженными у разных групп тканевых организмов. Появление тканей резко ограничивает обмен генетической информацией внутри организма. Эту функцию выполняет система полового воспроизведения, которая обеспечивает гетерофобию и сохраняет единство и постоянство вида. Лишь в некоторых случаях клетки, в особенности у паразоа (Parazoa), способны превращаться в целый организм.

Переходя от филогении к эволюции, нужно признать, что интегрированное строение эвкариот, несмотря на потерю ряда возможностей, дало большие преимущества. Среди эвкариот анаэробы и экстремофилы обнаруживаются лишь как вторичные вселенцы, демонстрируя сужение базы жизни по мере усложнения строения. Эвкариоты развиваются в более узком диапазоне мест обитания, а в биосферном масштабе их жизнь невозможна вне прокариотной биосферы и сформированных ею условий и круговорота веществ.

Обычно эволюционную предпосылку для распространения эвкариот усматривают в появлении кислородной атмосферы. Это утверждение справедливо, но неполно. Для существования эвкариот необходима полная биогеохимическая, катализируемая прокариотами, система, в которой они выполняют лишь часть функций. В качестве реликтовой экосистемы, соответствующей состоянию биосферы и биоты в прошлом (прокариоты плюс протисты), скорее всего можно назвать современный олиготрофный океан с наннопланктоном цианобактерий и прохлорофит, с бактериопланктоном из архей и бактерий. Микропротисты здесь выполняют функцию главных консументов.

Филогенетический (генеалогический) подход к объяснению всех особенностей, исходя из истории происхождения, представляет вековое заблуждение. Для генетического взаимодействия так же необходимо единство времени и пространства.

Биоразнообразие прокариот

Перенос генов можно рассматривать как механизм создания комбинаторной генетической системы у прокариот, который принципиально отличен от полового процесса более сложных организмов. Во-первых, перенос генов не входит в их нормальный жизненный цикл, хотя реализуется в периоды определенного состояния (компетентности) клетки-реципиента. Во-вторых, частота переноса обычно крайне низкая: в природных условиях 10^–8-10^–9, а в лаборатории возможна до 10^–1-10^–3. Такая низкая частота, контролируемая рестрикцией (разрывами ДНК), обеспечивает прокариотным видам длительное существование. В-третьих, при переносе генетического материала одновременно передаются лишь небольшие локусы. В-четвертых, этот процесс совершенно не ограничен таксономическими рамками и возможен даже между археями и протеобактериями. Значит, критерий генетической изоляции вида для прокариот приобретает совсем иное звучание, чем для высших организмов.

Молекулярно-генетический анализ доказывает, что геномы прокариот представляют собой мозаику приобретенных генов, которые можно обнаружить в разных ветвях филогенетического дерева, построенного по рибосомальным генам (по этому признаку строится современная филогенетическая система прокариот). Таким образом, конечный результат, наблюдаемый сегодня на микроорганизмах, ясно указывает на мозаичную или комбинаторную структуру. Полный анализ геномов доказал, что объяснить сходство генов в разных ветвях дерева можно, только признав концепцию латерального (горизонтального) переноса. В настоящее время поиск последовательностей, соответствующих определенным генам, проводится во множестве лабораторий с разными объектами.

Отношения между морфо-физиологическими родами бактерий (вверху - грамположительными, внизу - грамотрицательными), отражающие их функциональное разнообразие. Линией соединены роды, отличающиеся на один признак-дескриптор родового ранга. В результате получается комбинаторная сетка, но не филогенетическое дерево. Такая картина исключает представление об эволюции бактерий, как последовательности физиологических типов (например, от гетеротрофов до фотоавтотрофов). См. схему.

Экспериментальное доказательство латерального переноса генов в природных условиях ограничивалось в первую очередь легко определяемыми генами. Тем не менее сейчас ясно, что этот процесс не лабораторный артефакт или сюжет генетической инженерии, а природное явление, которое включает три механизма: трансформацию, конъюгацию*, трансдукцию**. Трансформация - нормальная физиологическая функция у некоторых бактерий, имеющих соответствующие гены (как у штаммов Vibrio с высокой частотой трансформации). Она зависит от состояния компетентности (наивысшей в фазе роста) у клеток-реципиентов. Трансдукция с участием вирусов ограничена видоспецифичностью векторов и их малой вмещающей способностью. Вместе с тем вирусы и фаги широко распространены в природе и защищены от рестрикции. Наблюдаемая частота трансдукции в озерах составляла 10^–7. Вирусоподобные частицы с широкой специфичностью могут оказаться важными для латерального переноса. Конъюгация имеет наименьшее число ограничений для межтаксонного обмена генетической информацией, но предполагает тесный физический контакт между организмами, легче всего достижимый в биопленках. Для Pseudomonas putida удалось продемонстрировать перенос зеленого флуоресцирующего белка с частотой от 2·10^–6 до 1.4·10^–4 по флуоресценции без культивирования.

* Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение). У водорослей и низших грибов - форма полового размножения, при котором сливается содержимое двух безжгутиковых клеток; у инфузорий - половой процесс, при котором две особи соединяются временно; у бактерий - один из способов переноса генетического материала от “мужской” клетки (донора) к “женской” (реципиенту). - Прим. ред.
** Трансдукция (от лат. transductio - перемещение) - передача генетического материала посредством бактериофагов. - Прим. ред.

Геном бактерий представляет мозаику из предковых хромосомных генов и некоторых включенных оперонов, кодирующих периферические функции. Вероятно, на ранних этапах эволюции организмы переносили гены с пищей или обмениваясь ими с соседями. Общие гены установлены для бактерий, архей, эвкариот. Форд Дулитл, с именем которого связана идея об определяющей роли латерального переноса в генетической эволюции, сформулировал эти представления лозунгом: “Вы то, что вы едите” [10].

Как считает генетик бактерий М.Пауль, “ввиду всех свидетельств латерального переноса генов, фокус внимания cейчас, вероятно, должен быть направлен не на вопросы: «Происходит ли перенос генов?» и «Какие гены представляют результат латерального переноса?», но на вопрос: «Что препятствует переносу некоторых локусов?»”. Это вопрос о механизмах гетерофобии как универсального свойства систем, необходимого для их сохранения.

То, что функциональная (фенотипическая) систематика бактерий не дерево, а сетка комбинаций признаков, установлено давно. Структура этой сетки определяется запрещением некоторых комбинаций, создающим “пространство логических возможностей” для реализации определенных групп организмов, близких по своим функциональным свойствам “фундаментальным экологическим нишам” [11]. Объяснить возникновение такой структуры мог только латеральный перенос генов, однако генетики рассматривали его как “запрещенный вариант”. С тех пор знания о биоразнообразии бактерий необычайно расширились и многие отсутствовавшие в статистике комбинации свойств у множества бактерий нашли своих хозяев, особенно среди фототрофных прокариот и анаэробов.

* * *

Общая картина происхождения живого мира свидетельствует, что на главных этапах развития действует правило “бутылочного горла” или отбора одного варианта из имеющихся. Современные представления о макроэволюции можно распределить по следующим этапам.

Растения монофилетичны и реализовались из одной-единственной комбинации признаков у одноклеточного протиста Prasinophyta с последующим постепенным усложнением до харовых водорослей и выходом на сушу. Из вариантов, расположенных у основания филогенетического дерева, возникли сосудистые растения, которые составляют ствол дерева и служат определяющим фактором эволюции биосферы в субаэральной среде.

“Protista” - это комбинаторная сетка таксонов, образовавшаяся комбинацией целых организмов из немногих симбионтов, которые, потеряв часть своих геномов, сумели встроиться в единый организм. Митохондрии и хлоропласты эвкариотной клетки имеют монофилетическое происхождение, каждый от единственного вида прокариот. Пластиды, возможно, полифилетического происхождения. Следовательно, и здесь работает принцип выбора немногих вариантов из многих. В целом же протисты бесспорно полифилетичны, и их таксоны возникли в результате макроэволюционных событий по комбинаторным закономерностям, за которыми последовала микроэволюция в направлении последовательного усложнения.

Широкий генетический обмен превращает геном прокариот в мозаику, а систему таксонов - в комбинаторную сетку по функционально значимым свойствам. В отличие от протистов, для которых организмы необходимы как исходный комбинаторный материал, для прокариот важен общий пул генов. Филогенетическое родство геномов, устанавливаемое на основе сходства нуклеотидных последовательностей, позволяет упорядочить это множество. Но при такой классификации не учитываются функциональные свойства таксонов. Например, у цианобактерий фенотипическая систематика, построенная на морфологических признаках, совершенно не согласуется с молекулярно-биологической. В результате олигонуклеотидные пробы, позволяющие достоверно установить положение объекта на филогенетическом дереве, пока почти ничего не могут сказать о функциях в природном сообществе. Наличие гена в пробе еще не позволяет судить о его действии в системе. Скорее это можно выяснить, используя при культивировании организмов индикаторные среды, имея те же логические ограничения для конечного вывода. Для функционального анализа приходится определять активность процесса.

Последовательные этапы в истории биоты датируются широкими временными переходами от возникновения к доминированию. Для протист это время неопротерозойской революции, для многоклеточных - венд, для растений - силур-девон. Эволюцию биоты как поэтапное усложнение правильнее представлять в виде пирамиды, а не ветвящегося дерева. При этом, с одной стороны, вырождаются функции у более сложных организмов, а с другой - каждый последующий ряд опирается на созданную предыдущим систему отношений в биосфере, поскольку при своем возникновении он вписывается в нее. Функциональная система прокариот полна и достаточна для автономного существования, а также для катализа сопряженной системы биогеохимических циклов.

Литература

1. Заварзин А.А. Сравнительная гистология. СПб., 2000.

2. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., 1987.

3. Kenrick P., Crane P.R. // Nature. 1997. V.389. P.33-39.

4. Bhattacharya D. // J. Phycol. 2000. V.36. P.798.

5. Антонов А.С. Геномика и геносистематика // Природа. 1999. №6. С.19-26; Он же // Российская наука на заре нового века. 2001. С.224-233.

6. Карпов С.А. Система протистов и проблемы их мегасистематики // Протисты: руководство по зоологии. СПб., 2000. С.121-137.

7. Herrmann R.G. Eukaryotism, towards a new interpretation. Eukaryotism and symbiosis. Intertaxonomic combination versus symbiotic adaptation. Berlin, 1997. P.63-116 / Eds H.F.A.Schenk, R.G.Herrmann, K.W.Jeon et al.

8. Ford Doolittle W.F. Some aspects of the biology of cells and their possible evolutionary significance // Evolution of Microbial Life / Eds D.McL.Roberts, P.Sharp et al. Cambridge, 1996. P.1-21.

9. Заварзин А.А. Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л., 1986.

10. Ford Doolitle W.F. // Trends Genet. 1998. V.14. P.307-311

11. Заварзин Г.А. Пространство логических возможностей в многообразии бактерий и их филогения // Природа. 1979. №6. С.9-19.