№ 2, 2002 г. № 2, 2002 г.© К.Н.НесисМорская улитка в роли растения
К.Н. Несис,
доктор биологических наук
МоскваВ теле множества морских и некоторых пресноводных животных содержатся одноклеточные водоросли - золотистые зооксантеллы или зеленые зоохлореллы. Первых культивируют радиолярии, кораллы, актинии, медузы, гигантский двустворчатый моллюск тридакна и др., а вторых - зеленая гидра, плоский червь конволюта, некоторые губки и др. Хозяин выставляет своих симбионтов на яркий свет, и те, фотосинтезируя и подпитываясь поставленными хозяином соединениями азота и фосфора, производят органические вещества. Ими животные и питаются, не нуждаясь ни в какой иной пище, а если симбионтов становится слишком много, попросту переваривают их излишек.
Куда изощреннее добывают себе пропитание небольшие - до 3 см в длину - прибрежные безраковинные брюхоногие моллюски из отряда мешкоязычных (Saccoglossa) с красивым названием элизия (Elysia; в древнегреческой мифологии элизий - обитель блаженных в царстве мертвых). Они добывают из макроскопических, в несколько сантиметров, сифоновых водорослей хлоропласты - органеллы, где осуществляется фотосинтез. Поэтому сами моллюски - зеленого цвета, особенно сильно окрашены отвороты их мантии (похожие на большие уши), окаймляющие тело с боков. Эти моллюски весьма привередливы в пище: зеленая элизия (E.viridis) поедает только водоросль Codium tomentosum, черно-зеленая (E.atroviridis) - лишь C.fragile, а зеленоухая (E.chlorotica) - вошерию (Vaucheria litorea). Зубной аппарат - радула - находится у этих моллюсков в особом глоточном мешке (потому они мешкоязычные), а сама глотка очень мускулистая. Единственным рабочим зубом, острым, как стилет, моллюск прокалывает стенку водоросли и глоткой, как насосом, выкачивает ее содержимое. Жидкость переваривается, а хлоропласты проникают в густо расположенные под кожей печеночные выросты и хранятся там в одной-двух (на каждый вырост) специальных крупных клетках эпителия.
Зеленоухая элизия (Elysia chlorotica), вид сбоку и сверху.
Моллюски не воспринимают хлоропласты как нечто чужеродное, не отторгают их и даже не окружают защитной мембраной. Интересовавшийся этим странным явлением М.С.Гиляров назвал «симбиотические» хлоропласты клепторганоидами, т.е. похищенными органоидами [1]. Моллюски вылупляются, естественно, без хлоропластов, но осев на дно после завершения личиночной жизни в толще воды, безошибочно выбирают «родную» водоросль. Личинка садится на нее, вцепляется и в течение суток превращается в молодую элизию. Та начинает кормиться и с первым же обедом получает хлоропласты.
Зооксантеллы и зоохлореллы - одноклеточные организмы. У них есть ядро, и они сами управляют собственным обменом веществ. А хлоропласты - внутриклеточные органеллы, они не могут полностью обеспечить себя всем необходимым и многие белки, например, берут из цитоплазмы клетки. Как же хлоропластам удается выжить в клетках моллюска?
Эту задачу решали две группы американских ученых: из Техасского сельскохозяйственного и механического университета (руководитель исследований М.Рамфо) и из Мэрилендского университета (руководитель С.Пирс). Они работали с зеленоухой элизией, которая живет на заливаемых приливом засоленных лугах восточного побережья Северной Америки - от Новой Шотландии (Канада) до Чесапикского залива (США). Элизию и ее кормовую водоросль вошерию выращивали порознь в лабораторной культуре на искусственной морской воде [2].
Элизии жили в аквариуме девять месяцев без всякой пищи. Оказалось, им вполне достаточно света и углекислого газа из продуваемого через воду воздуха. Настоящие автотрофные животные! Все это время их хлоропласты нормально функционировали, в них синтезировались, как и положено, углеводы, жиры и белки, ими и жила элизия. Чтобы в этих органеллах работали обе фотосинтетические системы, имеющиеся в любой растительной клетке, нужны еще и другие белки. В растениях они кодируются ядерным геномом, синтезируются в клеточной цитоплазме и оттуда попадают в хлоропласты. У элизии таких генов нет!
Хлоропласты имеют собственную ДНК, рибосомы и могут размножаться делением. Но функционировать на протяжении девяти месяцев автономно, без управления со стороны клеточного ядра хозяина, они неспособны (попытки содержать изолированные хлоропласты в клеточной культуре оказались безуспешными). Очевидно, в клетках элизии все же синтезируются недостающие хлоропластам белки, и значит, ее геном каким-то образом контролирует работу органелл. Выходит, хлоропласты не «краденые органоиды», а уже собственные внутриклеточные органеллы моллюска!
Опыт закончился через девять месяцев потому, что все элизии умерли. Стали искать других, но, увы, в море их не оказалось. Жизненный цикл элизии длится девять-десять месяцев, и все взрослые моллюски погибают ежегодно и синхронно, что на берегу моря, что в аквариуме. Погибают, отложив яйца и освободив место для нового поколения, которое в мае осядет на дно.
Пирс, Рамфо и их сотрудники установили, что этот «феномен запрограммированной смерти» обусловлен деятельностью живущего в клетках элизии не известного ранее вируса [3]. В отличие, скажем, от человеческого вируса гриппа, он постоянно «живет» в ее теле (и имеется у всех без исключения моллюсков), но проявляется только весной и убивает - после размножения - лишь взрослых, завершивших жизненный цикл элизий. В другое время он «скрывается» в их геноме. Вирус (по-видимому, он относится к классу ретровирусов, содержащих не ДНК, а РНК) регулирует жизненный цикл элизии, и следовательно, будучи смертельным для особи, он необходим для благосостояния вида! Возможно, именно вмешательством вируса обеспечиваются те изменения в геноме элизии, которые приводят к синтезу недостающих хлоропластам белков. Такая вот получается нераздельная и неслиянная троица - моллюск, вирус и хлоропласт водоросли. Зеленое фотосинтезирующее животное с запрограммированной смертью - не каждый фантаст такое придумает!
Литература
1. Гиляров М.С. // Журн. общ. биологии. 1983. Т.44. №5. С.614-620.
2. Green B.J. et al. // Plant Physiology. 2000. V.124. №1. P.331-342.
3. Pierce S.K. et al. // Biol. Bull. 1999. V.197. №1. P.1-6.
