© Г.М.ВиноградовНаше фамильное древо снова ветвится
Г.М.Виноградов,
кандидат биологических наук
МоскваИстория палеоантропологии началась с 1891 г. Тогда Е.Дюбуа нашел на Яве ископаемые остатки первого обезьяночеловека — питекантропа — и не сомневался, что столь необычное существо надо выделить в отдельный род. С той поры благодаря интенсивным поискам число родов древних людей стремительно росло, появились синантроп, плезиантроп, мегантроп, телантроп, парантроп, зинджантроп и т.д. Однако, когда ископаемого материала накопилось довольно много, выяснилось, что неповторимость первых находок была сильно преувеличена, и последующие ревизии сильно убавили разнообразие гоминид. Многочисленные роды ископаемых людей были сведены к современному роду Homo, в котором, кроме вида Homo sapiens с его вымершим неандертальским подвидом, оказались (по наиболее жестким вариантам системы) только Homo erectus (включивший питекантропа, синантропа и некоторых других) и Homo habilis из центральноафриканского Олдувэйского ущелья, живший около 2 млн лет назад и получивший почетный титул первого Homo. Всех австралопитеков тоже отнесли было к единственному виду Australopithecus africanus (туда же “разжаловали” парантропов и некоторых других “антропов”), впрочем, видовой статус почти сразу вернули “мощным” формам — A.robustus.
В 1974 г. Д.Джохансон обнаружил в Хадаре (Эфиопия) остатки австралопитека A.afarensis (знаменитую Люси), жившего более 3 млн лет назад и оказавшегося примитивнее, чем A.africanus. В 1995 г. на берегу оз.Туркан (прежде — оз.Рудольф, Кения) группой М.Лики был найден A.anamensis, возраст которого оценили примерно в 4 млн лет [1]. После этого родословное древо человека стало выглядеть, как прямой ствол: A.anamensis®A.afarensis®A.africanus (возможно, с боковой ветвью, ведущей к A.robustus и окончившейся тупиком около 2 млн лет назад)®Homo habilis®H.erectus® ®H.sapiens neanderthalensis и H.s.sapiens.
Одновременно с находками новых видов “восстанавливались в правах” некоторые старые. К основному стволу были добавлены H.ergaster перед H.erectus, а после него — давно известный H.heidelbergensis, видовой статус которого не всеми признавался. “Робустных” австралопитеков (теперь уже несколько видов) с их большими мощными специализированными зубами сочли настолько отдалившимися от классических австралопитеков, что объединили в отмененный прежде отдельный род Paranthropus. Неандертальцев же все чаще относили не к подвиду, а к отдельному виду людей “позднего” типа (новейшие исследования развития их черепов в онтогенезе вроде бы это подтверждают [2]). Кроме того, Homo rudolfensis, современник H.habilis, стал рассматриваться как боковая веточка рода Homo. И вдобавок существовал Ardipithecus ramidus, живший около 4.4 млн лет назад и отошедший (отошедший ли?) от магистральной линии развития гоминид еще до австралопитеков [3]. И вот эта почти линейная картина шествия гоминид к прогрессу вдребезги разбилась под натиском новых находок.
Сначала были обнаружены фрагменты австралопитеков еще двух видов — A.garhi (Эфиопия) [4] и A.bahrelghazali (Чад) [5], — живших во времена позднего A.afarensis и раннего A.africanus. В результате выстроить австралопитеков в линию стало решительно невозможно. Но это еще полбеды.
Смена веков ознаменовалась важнейшими находками. Одна из них, поражающая своей древностью, сделана в Кении, на холмах Туджен. Парижские антропологи во главе с М.Пикфордом и Б.Сеню обнаружили здесь существо, которое описали под именем Orrorin tugenensis [6]. У него были мелкие “человеческие” зубы и, судя по строению фрагментов бедренной кости, он неплохо передвигался на двух ногах. Но, что самое главное, — жил он еще в миоцене, около 6 млн лет назад, т.е. вблизи того рубежа (6.5—5.5 млн лет назад), когда, по данным молекулярной биологии, разошлись эволюционные ветви, ведущие к людям и шимпанзе [7]. Французы сочли мелкозубость и прямохождение оррорина важнейшими признаками и предложили свою схему филогенетического древа гоминид, которое у самого основания разделяется на два ствола. Люди, по этой схеме, выводятся от оррорина через вновь сконструированный род Praeanthropus, куда перемещаются наиболее древние виды австралопитеков — A.anamensis и некоторые ископаемые, “приписываемые ныне к A.afarensis”. Все остальные австралопитеки, включая собственно афарского и африканского, с их более мощными зубами считаются тупиковой ветвью, заканчивающейся парантропами. Упомянутый уже Ardipithecus ramidus, по этой схеме, вообще числится в предках человекообразных обезьян. Однако многие палеоантропологи полагают, что французы преувеличивают отличия в способности разных австралопитеков к прямохождению и недостаточно учитывают некоторые факторы, могущие повлиять на форму зубов [8].
Эволюционное древо, построенное Б.Сеню и коллегами.Вторая находка вновь сделана группой М.Лики в местечке Ломекви на берегах оз.Туркан (его окрестности уже являли миру A.anamensis) при раскопках 1998—1999 гг. О такой находке можно было только мечтать: хорошо сохранившийся небольшой череп лежал в датируемой 3.5 млн лет вулканической породе. Мелкие коренные зубы и плоское лицо существа, а также ряд других признаков не позволяли отнести его ни к австралопитекам, ни к ранним Homo. Необходимо было или сильно изменять устоявшиеся родовые диагнозы, или учреждать новый род. Лики выбрала второй путь и описала находку под именем Kenyanthropus platyops (плосколицый кениец) [9]. Сходное сочетание признаков имелось и у ранее известного (и не вполне понятного) H.rudolfensis (2 млн лет назад), так что его тоже причислили к кениантропам в качестве второго, более молодого вида этого же рода.
Появление кениантропов, живших одновременно с большинством австралопитеков, окончательно перепутало средние ветви филогенетического древа гоминид, но Лики с соавторами почти не говорят об этом. Зато Д.Либерман из Университета им.Дж.Вашингтона (США) предлагает схему, по которой кениантропы оказываются лишь боковой тупиковой ветвью эволюции человека, а главная линия каким-то образом проходит через австралопитеков [10]. Интересно, что и Либерман, и французские палеоантропологи отодвигают A.africanus в сторону от главной линии развития. K.rudolfiensis, который, по французской трактовке, должен бы находиться на основном стволе, теперь перемещается в конец тупика. Больше всего не повезло от этих перетрясок Homo habilis: его склонны считать не первым человеком, а последним австралопитеком [8, 10], не покушаясь, правда, на его важнейшую роль в основном стволе эволюции.
И наконец, третья находка. Снова Эфиопия, снова Афар. Американские исследователи обнаружили в долине Аваш остатки ардипитекуса миоценового времени (5.8—5.2 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4.4 млн лет назад), но все же имелись и заметные отличия. В конце концов кости были описаны как подвид Ardipithecus ramidus kadabba [11] (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”). И.Хайле-Селассие из Университета штата Калифорния в Беркли (США), автор нового подвида, полагает, что некоторые черты зубов кадаббы — гоминидные, а значит, место ардипитекам — в предках гоминид, а вовсе не человекообразных обезьян, как решили парижские палеоантропологи. “Французского” же оррорина Хайле-Селассие как раз и передвигает в основание обезьяньей линии… Интересно, что, по данным американцев, A.r.kadabba (как и O.tugenensis) жил в лесистой местности [12], так что на ранних этапах эволюции гоминид великие африканские саванны еще не играли той роли, которую сыграют потом, во времена австралопитеков.
Филогенетическое древо, предложенное Д.Либерманом. Последние находки еще слишком свежи, чтобы успел сформироваться единый взгляд на новую картину развития гоминид. Но при всей несхожести и противоречивости трактовок ясно одно: прежней линейной картине развития более не бывать, у нашего эволюционного древа были многочисленные — вполне крепкие и длинные — боковые ветви. И в течение миллионов лет разные группы гоминид одновременно двигались в сторону очеловечивания. Одной из них суждено было выйти в “люди”, другим — исчезнуть. Великая драма разыгрывалась тогда на равнинах Африки.
Литература
1. Leakey M.G. et al. // Nature. 1995. V.376. №6541. P.565—571; см. также: Бутовская М.Л. Эволюция человека и его социальной структуры // Природа. 1998. №9. С.87—99.
2. Ponce Leon M.S. de, Zollikofer C.P.E. // Nature. 2001. V.412. P.534—538.
3. White T., Suwa G., Asfaw B. // Nature. 1994. V.371. P.306—312.
4. Asfaw B. et al. // Science. 1999. V 284. P.629—635.
5. Brunet M. et al. // Nature. 1995. V.378. P.273—275.
6. Senut B. et al. // C.R. Acad. Sci., Paris. Ser. IIa. 2001. V.332. P.137—134.
7. Ruvolo M. // Mol. Biol. Evol. 1997. V.14. P. 248—265.
8. Aiello L.C., Collard M. // Nature. 2001. V.410. P.526—527.
9. Leakey M. et al. // Nature. 2001. V.410. P.433—440.
10. Liberman D.E. // Nature. 2001. V.410. P.419—420.
11. Haile-Selassie Y. // Nature. 2001. V.412. P.178—181.
12. Wolde-Gabriel G. et al // Nature. 2001. V.412. P.175—178.