№6, 2002 г.
№6, 2002 г.
© В.В. Иваницкий
Кто дирижирует
ансамблем певчих птиц?В.В. Иваницкий
Владимир Викторович Иваницкий - д.б.н., ведущий научный сотрудник
кафедры зоологии позвоночных животных биофака МГУ им.М.В.Ломоносова.Пение птиц жизнеутверждающей темой вплетается в вечную симфонию природы и служит неиссякаемым источником вдохновения для творцов, воплощающих красоту и гармонию окружающего мира в музыкальных и поэтических произведениях. Для ученых-орнитологов уже больше полувека вокальное поведение птиц - поистине необозримое по масштабам и непревзойденное по привлекательности поле для исследований. Звучание птичьего хора бросает настоящий вызов специалистам, изучающим механизмы коммуникации птиц. Однако до сих пор многое остается непознанным. Насколько заполнен эфир голосами птиц? Какова мера согласованности в пении пернатых вокалистов, выступающих на общей “сцене”? Подстраиваются ли певцы друг под друга, или у каждого из них своя собственная программа? Обращают ли птицы внимание на пение других видов, насколько широко распространены межвидовые акустические взаимодействия, влияют ли они на ритмический рисунок вокализации и пространственную структуру многовидовых поселений?
Зяблик.
Фото В.В. Забугина
Садовая камышевка.
Фото Е.Н. Панова
Садовая славка.
Фото Е.Н. Панова
Соловей поющий.
Фото В.В. Забугина
Соловей в "антракте".
Фото В.В. Забугина
Чечевица.
Фото В.В. ЗабугинаПриступая к полевым исследованиям, мы сосредоточились на изучении луговых птиц. В лесу настолько много пернатых певцов, что весной здесь стоит настоящий гул, в котором трудно что-либо разобрать. Но и заливной луг у реки погожим майским утром звенит птичьими голосами, как музыкальная шкатулка. В гущине ивняков азартно щебечут камышевки и славки. Рассевшись на вершинах приземистых ив, пересвистываются чечевицы и овсянки, а там, где кусты поднимаются повыше, вторят им зяблики и пеночки-веснички. Целиком оправдывают свое энтомологическое прозвище невидимки-сверчки, о присутствии которых только и можно судить по их странным песням, напоминающим жужжание крошечного электрического моторчика. Их негромкие вокализы бывает непросто расслышать на фоне ошеломляющей мощи и разнообразия соловьиных трелей. Внимая день за днем этому разноязыкому хору, мы надеялись достигнуть в конце концов понимания основных законов, управляющих поведением его участников.Что же такое птичья песня?
Для физика песня птицы, как и любой звук, представляет собой всего лишь колебания воздуха, распространяющиеся с определенной частотой и амплитудой. По теории информации, это - широковещательный сигнал, адресованный всем, кто находится в зоне слышимости. С точки зрения биолога песня - это самореклама самцов, удерживающих гнездовые территории и готовых вступить в брак. Песня информирует о видовой принадлежности исполнителя, привлекает к нему самок, а также предупреждает других самцов о том, что данная территория занята, а ее хозяин готов защищать свои владения самым решительным образом. Наиболее самозабвенно поют холостые самцы, сразу же после образования пары желание петь у них резко снижается, а то и пропадает вовсе.
Частотные диапазоны песен у разных видов птиц, как правило, широко перекрываются, иначе говоря, они используют для распространения информации один и тот же канал связи. Между тем, как известно, совместное использование многочисленными субъектами одного канала связи способно породить конфликт между ними за время пользования эфиром. Размышляя об этом, британский орнитолог Мартин Коуди высказал гипотезу о возможности конкуренции за время в эфире у животных с высоким уровнем акустической коммуникации, к числу которых принадлежат и певчие птицы. Суть этой гипотезы в том, что живущие по соседству птицы по возможности избегают петь одновременно, чтобы не мешать друг другу. По мнению автора, подобные взаимоотношения особенно оправданы среди птиц разных видов, ведь певцов одного вида разделяют территориальные рубежи, и они поют поодаль друг от друга, при этом, как правило, отчетливо слышат соседей за несколько десятков и даже сотен метров. А территории самцов разных видов могут перекрываться, и им ничто не мешает петь хоть на одном дереве.
Подмечено, что выступления одной птицы нередко провоцируют к пению других, которые в иной ситуации промолчали бы или запели чуть позже. В этологии подобный феномен, касающийся и многих других форм поведения животных, известен под названием “социальная стимуляция”. Знаменитый в прошлом ленинградский орнитолог, превосходный знаток акустического поведения птиц Александр Мальчевский назвал его звуковой индукцией. Интересно, что запустить коллективное пение птиц, дотоле хранивших молчание, может, подобно взмаху дирижерской палочки, любой громкий звук, например раскат грома или шум проезжающего автомобиля. Таким образом, наши предшественники уже наметили по меньшей мере два типа взаимной координации вокального поведения птиц - конкуренцию за эфир и звуковую индукцию, нам же было особенно интересно отыскать конкретные проявления такого поведения птиц, относящихся к разным видам.
Много ли поют птицы?
Как известно, пернатые вокалисты обладают различными манерами выступлений. Пение зяблика, веснички, чечевицы или серой славки можно назвать пунктирным: это череда коротких стереотипных фраз, разделенных явственно выраженными паузами. Каждая фраза - законченное музыкальное произведение, которое звучит 2-3 с. Продолжительность пауз даже при самом азартном пении обычно бывает не менее 8-10 с. Таким образом, за минуту певец исполняет до 6-8 совершенно одинаковых песен-фраз. А вот камышевки, славки, соловьи и сверчки поют непрерывно. Отдельных песен у них не бывает, их пение - сплошной поток разнообразных звуков, сменяющих друг друга самым неожиданным образом. Своеобразное устройство голосового аппарата позволяет птицам не прерывать пения свыше получаса и более.
Чтобы исследовать степень заполнения эфира птичьим пением, мы, не сходя с места в течение нескольких часов, подсчитывали число поющих птиц, отмечая интервалы по 15 с (рис.1). Хотя четверть минуты - время не слишком большое, его вполне хватает для выступления пяти-шести разных птиц. Но чаще удается услышать лишь двух-трех исполнителей. Интервалов в этом многоголосье в утренние часы почти нет, и только ближе к полудню их доля заметно возрастает. По расчетам, чистое время звучания песен занимает около 30% всего эфирного времени. Но это при условии, что все исполнители привержены пунктирной манере пения с относительно длинными паузами. В действительности же камышевки, славки и соловьи, поющие непрерывно, заполняют эфир еще плотнее. По существу любой 15-секундный интервал, включающий в себя пение этих птиц, можно считать заполненным на 100%. С учетом этого, общую степень заполнения эфира пением луговых птиц ранним утром можно оценить примерно в 85%.
О том, как много поют птицы и насколько плотно заполняют они эфирное время, можно судить по нашим наблюдениям за двумя исполнителями - холостыми самцами болотной и садовой камышевок, выступавшими поблизости друг от друга, но вне слышимости других птиц. За день в три приема зарегистрировано 789 песен, каждая из которых длилась четверть минуты. При этом 355 раз самцы пели дуэтом, 51 раз солировала болотная камышевка и 276 раз - садовая, в 107 случаях самцы обоих видов молчали. На следующий день получено 345 регистраций: 130 раз птицы пели вместе, четыре раза пела только болотная камышевка, 211 раз солировала садовая, при этом пауз не было вовсе. Полностью эфирное время заполняли самцы на протяжении полутора часов, выступая вместе и порознь.
На исходе весны и в начале лета, когда ночи становятся все короче, птичий концерт идет почти круглосуточно. Нечто напоминающее антракт бывает лишь с 23 до 1 ч, затем, еще задолго до восхода солнца, одновременно запевают соловьи, сверчки и камышевки, к которым примерно через полтора часа, уже на рассвете, присоединяются славки, чечевицы, пеночки, а еще через полчаса - зяблики. Другой период минимальной активности птиц тянется с 17 до 19 ч, после чего, на вечерней заре, на фоне стрекота сверчков запевают соловьи, активность которых достигает пика к 22 ч и быстро угасает по мере того, как сгущаются сумерки.
Как птицы делят эфирное время?
Известно, что бесконфликтное сосуществование разных видов животных в природных сообществах возможно лишь при отсутствии между ними конкуренции за пищу. Каждый вид занимает особую экологическую нишу, т.е. нуждается в пище лишь определенного рода или же добывает ее в особых, только ему присущих местах. Если певчие птицы действительно конкурируют за время в эфире, можно ожидать, что разные виды будут использовать разные акустические интервалы в зависимости от того, какую часть времени суток или всего сезона гнездования они уделяют наиболее интенсивному пению.
Чтобы исследовать этот вопрос, мы проложили на лугу маршрут длиной в 1 км и принялись разгуливать по нему из конца в конец, днем и ночью, на протяжении всего сезона гнездования, подсчитывая поющих самцов всех видов. В результате подсчетов были получены кривые линии, которые представляют собой математические модели суточных и сезонных ритмов пения, подобранные с помощью регрессионного анализа (рис.2). Каждая точка кривой соответствует наиболее вероятному числу поющих птиц в определенное время суток или в определенный день гнездового сезона. Наиболее примечательным оказалось высокое разнообразие видовых суточных профилей. Наиболее заметны различия в суточных и сезонных ритмах пения у садовых и болотных камышевок.
С помощью статистических методов - факторного и кластерного анализа - данные учетов были сведены в единую многомерную картину. В результате мы обнаружили широкий размах видовых различий в сезонных и суточных ритмах пения. В некотором смысле в этом можно видеть эффективное средство уменьшения акустической конкуренции. Но все же сами по себе эти различия нельзя рассматривать как строгое доказательство ее наличия. Приходится признать, что различия в расписании пения сосуществующих видов, подобно всем прочим различиям между ними, могли сложиться вследствие их независимой эволюционной дивергенции.
Рис. 2. Суточные (вверху) и сезонные ритмы пения птиц.По оси ординат отложено процентное соотношение числа поющих самцов, зарегистрированных во время одного наблюдения, к общему количеству особей, обитающих на исследуемой територии
Реагируют ли птицы на чужие песни?
Информация, содержащаяся в песнях, предназначена прежде всего для сородичей. Может ли она заинтересовать особей других видов? Для того чтобы выяснить это, мы провели эксперимент, транслируя фонограммы пения одних птиц на гнездовых участках других. В роли “подопытного кролика” выступал самец, владевший территорией, на которой через динамики-усилители транслировались сигналы. Услыхав чужое пение на своем участке, его законный владелец спешит отыскать нарушителя и выдворить его вон. Поведение самца по отношению к воображаемому сопернику мы оценивали по разным признакам: латентный период его реакции (отрезок времени от начала трансляции до появления первых очевидных признаков возбуждения), дистанция до источника звука, наличие прямой агрессии (некоторые самцы даже клюют динамики), подвижность в процессе трансляции, продолжительность пения или паузы после окончания трансляции, наличие специфических демонстративных движений и поз.
Для исследования были выбраны болотная и садовая камышевки - многочисленные обитатели заливного луга. Эти мелкие птички живут бок о бок в густых кустах и высокотравье. Внешне они столь похожи друг на друга, что без многолетнего опыта отличить их в природе невозможно, зато легко распознать по песням. Садовая камышевка четко “выговаривает” слоги, соблюдает паузы, манера ее пения напоминает соловьиную. Ее песня мелодична, богато орнаментирована приятными на слух свистовыми звуками, а своеобразное пощелкивание расставляет акценты и разделяет вокальные фразы. Болотная камышевка, напротив, тараторит с неимоверной скоростью, не заботясь ни о паузах, ни об акцентах. Пение ее звучит как безостановочный, торопливый и трескучий щебет.
Как правило, самцы реагировали на чужую песню менее ярко, чем на родную, однако садовые камышевки вели себя активнее болотных. Ранее аналогичные опыты проводил британский орнитолог Клайв Кэтчпол. Он установил, что в области совместного обитания тростниковых и болотных камышевок чужая песня интересовала только первых. В другом же месте, где соседями тростниковых камышевок были камышевки-барсучки, инициативу проявляли лишь последние. Примечательно, что во всех упомянутых случаях активную позицию по отношению к чужой песне занимали особи более агрессивного вида, которые раньше прилетают на места гнездования и занимают доминирующее положение в межвидовой социальной иерархии. Похоже, фундаментальный закон асимметрии, свойственный многим проявлениям межвидовых поведенческих отношений, действует также и в сфере вокальных взаимоотношений разных видов.
Влияют ли акустические отношения на размещение в пространстве птиц разных видов?
Напомним, песней, помимо всего прочего, самец оповещает соседей - особей своего вида - о границах занятой территории. Интересно, а выполняет ли эту функцию песня также и в случае межвидовых отношений? Как обстоит дело, например, у тех же камышевок?
Традиционно для изучения пространственной структуры поселений птиц им надевают цветные пластмассовые кольца на лапки и затем наблюдают за их перемещениями на предварительно размеченной площадке. Выяснилось, что самцы-соседи одного вида поют только на своем участке (их “рекламируемые территории” практически не перекрываются), тогда как молча подкормиться, прогуляться или просто отдохнуть они могут и во владениях соседа. А вот территории, принадлежащие самцам разных видов, обычно перекрываются. Свидетельство ли это того, что их владельцы просто не обращают друг на друга внимания? Чтобы прояснить ситуацию, мы обратились к изучению дуэтов. Заслышав двух поющих поблизости самцов, мы засекали время их совместного выступления, а затем измеряли разделявшее их расстояние. Так, самцы садовой камышевки обычно поют дальше друг от друга, чем самцы болотной. Причина в том, что самцы болотной камышевки часто перемещаются и обычно патрулируют зоны, примыкающие к соседним территориям. Самцы то и дело встречаются на границах и вступают в акустические дуэли, словно стараются “перепеть” соперника. Самцы садовой камышевки, напротив, подолгу поют на одном месте, как правило в центре территории. Целенаправленное патрулирование границ, а также приграничные акустические дуэли для них не характерны.
Самцы разных видов избегают петь ближе 10 м друг от друга. Это довольно большая дистанция, если учесть, что камышевки занимают небольшую территорию - протяженностью всего 30-40 м. Кроме того, выяснилось, что самцы болотной камышевки, похоже, ощущают некоторое неудобство от близкого присутствия поющих самцов садовой камышевки. Во всяком случае, во время совместного выступления продолжительность пения “болотных” самцов обычно убывает пропорционально разделяющей певцов дистанции, тогда как “садовые” самцы в любой ситуации поют столько, сколько им заблагорассудится. В этом легко усмотреть очевидное соответствие с данными экспериментов, при которых использовалась трансляция. Социальное доминирование садовых камышевок над болотными простирается и в сферу акустических взаимоотношений этих видов. Складывается впечатление, что “садовые” самцы выбирают место и время для пения без всякой оглядки на “болотных”, тогда как последние предпочитают петь поодаль от конкурентов, а случись тем оказаться поблизости - стремятся закончить выступление как можно быстрее.
Существует ли координация в хоровом пении птиц разных видов?
Исследования хорового пения птиц проводят обычно методом длительной синхронной регистрации акустической активности разных исполнителей, слышимых из одной точки. Во время регистрации, которая может длиться несколько часов, на каждом из равных интервалов времени, сменяющих друг друга, отмечают число спетых песен или же просто присутствие или отсутствие вокализации особей, находящихся в зоне слышимости. Применяют преимущественно короткие интервалы - от 15 с до 1 мин. В результате получают длинные индивидуальные ряды, характеризующие поминутно (или еще более дробно) акустическую активность отдельных особей за все время наблюдений. Понятно, что птичий хор составляют несколько исполнителей, поэтому необходимо получить обобщенный показатель вокальной активности хора. Одним из них может служить итоговый ряд, получаемый в результате суммирования по интервалам значений всех индивидуальных рядов. Важно было понять, складывается этот ряд случайно, или же в нем присутствуют элементы упорядоченности, что может быть вызвано воздействием внешних или внутренних факторов.
Выяснилось, что итоговые ряды отражают общее снижение активности пения птиц на протяжении нескольких часов наблюдений, что само по себе не удивительно, так как эти выводы совпадают с уже известными нам результатами исследований ритмов пения. Динамику акустической активности хора во времени можно изобразить и более наглядно, если перейти от исходного итогового ряда к более обобщенному, сглаженному, построенному путем усреднения нескольких соседних значений по всему ряду.
В этом случае все выглядит менее хаотично - явственно угадываются элементы краткосрочной цикличности: интенсивность пения птиц на определенном отрезке времени зависит от одного или нескольких предыдущих значений. Таким образом, полученные итоговые временные ряды, отражающие суммарную акустическую активность нескольких особей разных видов певчих птиц, не представляют собой хаотический процесс в чистом виде. Акустические ряды обладают внутренней структурой, обусловленной прежде всего присутствием цикличности разной периодичности.
Кто же дирижирует ансамблем пернатых?
В поисках ответа на этот вопрос полезно обратиться к опыту настоящих музыкальных коллективов. В 30-х годах в Ленинграде были популярны концерты Персимфанса (Первого симфонического ансамбля). Это был симфонический оркестр полного состава, исполнявший сложные музыкальные произведения без дирижера. Выходя на сцену, музыканты рассаживались в круг так, чтобы каждый мог видеть всех. Во время игры они следили не за дирижером, а друг за другом. На репетициях каждый из них научился соразмерять свое поведение с поведением своих коллег, и в конце концов ансамбль превратился в самоорганизующуюся систему, которая не нуждалась во внешнем управлении. Но этот опыт не привился…
В какой же мере процессы самоорганизации могут быть присущи и ансамблям певчих птиц? Наш коллега Василий Грабовский на компьютерной модели, устроенной в виде поля, разбитого на множество клеточек, продемонстрировал, что таинство самоорганизации в некоем коллективе субъектов, например в сообществе птиц, протекает при трех условиях. Прежде всего, все субъекты должны уметь делать одно дело, например петь. Затем необходимо, чтобы у каждого охота к пению время от времени сменялась бы потребностью в отдыхе. Наконец, требуется, чтобы продолжительность пения и отдыха каждой птицы находилась бы в зависимости от поведения соседей. Работающая модель “являет взору картины”, при взгляде на которые орнитологу-полевику трудно оставаться равнодушным даже вопреки тому, что в роли птиц на экране выступают всего лишь клеточки. Поначалу “поющие и молчащие птицы”, то есть активные и неактивные клеточки, размещаются на поле в беспорядке (рис.3,а). Но через несколько тактов “поющие” принимаются группироваться подле друг друга, образуя локальные скопления (рис.3,б), которые затем снова распадаются, а тем временем скопления возникают на новых местах. Разумеется, все участники этого “клеточного ансамбля” оставались на своих местах, время от времени переходя из одного состояния в другое. По экрану блуждали волны информации, порождающие всплески коллективной активности в локальных скоплениях. Хотя предположения о существовании таких волн орнитологи высказывали неоднократно, увидеть их воочию можно, пожалуй, лишь при посредстве компьютера (рис.3,в).
Рис. 3. Модель из класса “клеточных автоматов” имитирует поведение хора певчих птиц. Черные клеточки - “поющие птицы”, белые клеточки - “молчащие птицы”.> А - исполнители распределены случайно,
Б - исполнители сосредоточены подле друг друга,
В - перераспределение волн возбуждения (показано стрелками).
Глядя на бегущие по экрану волны и вспоминая свои наблюдения, мы все в большей степени склонялись к мысли, что многовидовые акустические ансамбли певчих птиц по всей совокупности присущих им особенностей вполне могут рассчитывать на достойное место в ряду самоорганизующихся систем. Так, свидетельством конкуренции за время в эфире может быть, например, глубокая дивергенция суточных ритмов разных видов или же отказ от синхронного пения на коротких отрезках времени путем настройки краткосрочных ритмов акустической активности. Имеются подтверждения и другого типа координации, имеющего прямо противоположную направленность и называемого звуковой индукцией. Следствие такой индукции - синхронизация вокальной активности многих особей разных видов. К числу проявлений синхронизации можно отнести элементы цикличности в хоровом пении. Получены первые свидетельства того, что межвидовые акустические отношения регламентируют пространственное размещение особей разных видов птиц. Дальнейший прогресс в области изучения акустических ансамблей мы связываем с совершенствованием приемов статистической обработки данных наблюдений и с созданием более сложных имитационных моделей.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Проекты 97-04-49559 и 01-04-48682.
