¹7, 2002 ã.
¹7, 2002 ã.
© Ë.È.Êîðî÷êèí
Îíòîãåíåç, ýâîëþöèÿ è ãåíû
Ë.È. Êîðî÷êèí
Ëåîíèä Èâàíîâè÷ Êîðî÷êèí, äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê, ÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ,
çàâåäóþùèé ëàáîðàòîðèåé íåéðîãåíåòèêè è ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ
Èíñòèòóòà áèîëîãèè ãåíà ÐÀÍ è çàâåäóþùèé ëàáîðàòîðèåé ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè
Èíñòèòóòà áèîëîãèè ðàçâèòèÿ èì.Í.Ê.Êîëüöîâà ÐÀÍ.Âåíöîì îáùåýâîëþöèîííîé êîíöåïöèè ïðèíÿòî ñ÷èòàòü ñèíòåòè÷åñêóþ òåîðèþ ýâîëþöèè (CÒÝ).  íåé áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà ñîâìåñòèòü ñ äàðâèíîâñêèìè ãðàäóàëèçìîì è åñòåñòâåííûì îòáîðîì êëàññè÷åñêóþ ãåíåòèêó, ïåðâîíà÷àëüíî äîâîëüíî ðåçêî ñ íèìè ðàñõîäèâøóþñÿ [1]. Ê ÷èñëó ñîçäàòåëåé ÑÒÝ ïðèíàäëåæàò âûäàþùèåñÿ ðîññèéñêèå ó÷åíûå Ñ.Ñ.×åòâåðèêîâ è Ô.Ã.Äîáæàíñêèé, à “îðòîäîêñàëüíóþ” ñòîðîíó ïðåäñòàâëÿëè òàêèå çàìå÷àòåëüíûå áèîëîãè, êàê À.Í.Ñåâåðöîâ, È.È.Øìàëüãàóçåí, Ä.Ê.Áåëÿåâ, Ë.Ï.Òàòàðèíîâ, Â.À.Ðàòíåð, À.Ñ.Ñåâåðöîâ è äð.
 òî æå âðåìÿ â çàðóáåæíîé è îòå÷åñòâåííîé íàóêå ïîñòåïåííî ñêëàäûâàëèñü âçãëÿäû, ïðîòèâîðå÷àùèå ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè èëè ñóùåñòâåííî åå ìîäèôèöèðóþùèå (íåðåäêî íà óðîâíå ôèëîñîôñêî-áèîëîãè÷åñêîì).
 îòå÷åñòâåííîé áèîëîãèè âûäåëÿþòñÿ òðè âåõè ñòàíîâëåíèÿ íåäàðâèíîâñêèõ âçãëÿäîâ íà ïðîöåññû ýâîëþöèè [2]. Ïåðâàÿ — êîíöåïöèÿ íîìîãåíåçà Ë.Ñ.Áåðãà, ñôîðìóëèðîâàííàÿ â 20-å ãîäû. Çàêëþ÷àåòñÿ îíà â ïîñòóëèðîâàíèè èíûõ äâèæóùèõ ýâîëþöèè, íåæåëè òåõ, ÷òî ôîðìóëèðîâàë Äàðâèí è ñòîðîííèêè ÑÒÝ: âìåñòî ìîíîôèëèè — ïîëèôèëèÿ, âìåñòî ãðàäóàëüíîñòè — ñêà÷êîîáðàçíîñòü, âìåñòî ñëó÷àéíîñòè — çàêîíîìåðíîñòü [3]. Òîãäà æå â ÑÑÑÐ ðàñïðîñòðàíÿëèñü ëàìàðêèñòñêèå âçãëÿäû, ïðèâëåêàòåëüíûå äëÿ ìàðêñèñòñêîé èäåîëîãèè è îáúÿñíÿâøèå ýâîëþöèþ íàñëåäîâàíèåì ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ, ÷òîáû çàëàòàòü ñóùåñòâîâàâøèå â ýâîëþöèîííîé êîíöåïöèè äûðû. Ñ ðàçâèòèåì ãåíåòèêè, äîêàçàâøåé íåñîñòîÿòåëüíîñòü ýòîãî ïðèíöèïà, òàêèå âçãëÿäû ïîñòåïåííî îòìèðàëè (â 50—60-å ãîäû èõ âîçðîæäàëè Î.Ëåïåøèíñêàÿ è Ò.Ëûñåíêî).
 ïîñëåäíåå âðåìÿ íåêîòîðûå çàïàäíûå áèîëîãè (ãëàâíûì îáðàçîì ðàáîòàþùèå ñ áàêòåðèÿìè è ïðîñòåéøèìè) ïûòàþòñÿ âåðíóòüñÿ ê ãèïîòåçå î íàñëåäîâàíèè ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ. Èõ ïðåäñòàâëåíèÿ çèæäÿòñÿ íà ýïèãåíåòè÷åñêîé íàñëåäñòâåííîñòè ó ïðîñòåéøèõ è áàêòåðèé (îíà äàâíî èçâåñòíà è íàáëþäàåòñÿ ïðè äèôôåðåíöèðîâêå êëåòîê ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ).  äåéñòâèòåëüíîñòè ïîäîáíûå âçãëÿäû îñíîâàíû íà íåïîíèìàíèè òåõ ïîíÿòèé, êîòîðûìè îïåðèðóþò àâòîðû. Âåäü î íàñëåäîâàíèè ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ ìîæíî ãîâîðèòü òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè ðå÷ü èäåò îá îðãàíèçìàõ, êëåòêè êîòîðûõ ðàçäåëåíû íà ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå, è êîãäà ïðèçíàê, ïðèîáðåòåííûé ïåðâûìè, íåâåäîìûì îáðàçîì ïåðåäàåòñÿ è çàêðåïëÿåòñÿ â ãåíîìå âòîðûõ. Íàïðèìåð, åñëè ôàíàò áîäè-áèëäèíãà ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ óïðàæíåíèé íàðàñòèò ñâîè áèöåïñû äî íåâèäàííîé âåëè÷èíû, òî â ñîãëàñèè ñ íåîëàìàðêèñòñêèìè âçãëÿäàìè ãåíîì åãî ïîëîâûõ êëåòîê äîëæåí êàêèì-òî îáðàçîì îá ýòîì óçíàòü è çàïèñàòü èíôîðìàöèþ; òîãäà ó ïîòîìêîâ äàííîãî ñóáúåêòà ïîäîáíûå ìûøöû äîëæíû ïîÿâèòüñÿ áåç âñÿêîé òðåíèðîâêè. Ïîêà ñóùåñòâîâàíèå òàêîãî ìåõàíèçìà íå ïðîñìàòðèâàåòñÿ. Ññûëêè íà ãåíåòè÷åñêèé èìïðèíòèíã íå ïðàâîìî÷íû — ñ îäèíàêîâûì óñïåõîì îáû÷íûå ìóòàöèè ìîæíî íàçâàòü íàñëåäîâàíèåì ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ. Îðãàíèçì âåäü èõ ïðèîáðåë! Èíûìè ñëîâàìè, õîòÿò òîãî èëè íåò íîâûå ëàìàðêèñòû (ñêîðåå âñåãî íå õîòÿò!), ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðîâåäåíèå â æèçíü èõ òî÷êè çðåíèÿ ïðÿìîé äîðîãîé âåäåò ê îòðèöàíèþ îñíîâíûõ ïîñòóëàòîâ ñîâðåìåííîé ãåíåòèêè, ò.å. ê ëûñåíêîâùèíå, ñîâñåì äðóãîé ïàðàäèãìå, íå èìåþùåé êàêèõ-ëèáî íàäåæíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ îñíîâàíèé.
Ñëåäóþùèé ýòàï ñòàíîâëåíèÿ íåäàðâèíîâñêèõ âçãëÿäîâ ñâÿçàí ñ Þ.Ï.Àëòóõîâûì è Í.Í.Âîðîíöîâûì (60—70-å ãîäû). Ïåðâûé — íà çàïàäå åìó âòîðèò À.Êàðñîí (1975) — ïîäðàçäåëèë ãåíîì íà ïîëèìîðôíûé è ìîíîìîðôíûé è âûäâèíóë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ïîëèìîðôèçì è îáåñïå÷èâàþùàÿ åãî ÷àñòü ãåíîìà ñïîñîáñòâóþò ïîñòîÿíñòâó âèäà, ðàñøèðÿþò åãî ïðèñïîñîáèòåëüíûå âîçìîæíîñòè è ñîîòâåòñòâåííî àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âèäîîáðàçîâàíèå æå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ñêà÷êîîáðàçíîãî èçìåíåíèÿ ìîíîìîðôíîé ÷àñòè ãåíîìà [4].
Âîðîíöîâ ñôîðìóëèðîâàë êîíöåïöèþ ìîçàè÷íîé ýâîëþöèè è ðàçðàáîòàë ó÷åíèå î ðîëè ìàêðîìóòàöèé è ñåéñìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ôèëîãåíåçå [5], à òàêæå î áûñòðîì âèäîîáðàçîâàíèè, îáóñëîâëåííîì èçìåíåíèÿìè â ñòðóêòóðå õðîìîñîì.
Òðåòèé ýòàï (80—90-å ãîäû) çíàìåíóåòñÿ îòêðûòèåì òîìñêîãî ãåíåòèêà Â.Í.Ñòåãíèÿ. Îí ïðîäåìîíñòðèðîâàë âèäîñïåöèôè÷íîñòü òî÷åê ïðèêðåïëåíèÿ ïîëèòåííûõ (â âèäå ïó÷êà õðîìîñîìíûõ íèòåé) õðîìîñîì íàñåêîìûõ ê ÿäåðíîé ìåìáðàíå è äîêàçàë îòñóòñòâèå ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ïðèçíàêó [6]. Ñëåäîâàòåëüíî, âèäîîáðàçîâàíèå ïî ïîñòóëèðîâàííîìó ÑÒÝ ïðèíöèïó ïîñòåïåííîãî èçìåíåíèÿ ãåííûõ ÷àñòîò â äàííîì ñëó÷àå èñêëþ÷àåòñÿ è äîëæíî ïðîèñõîäèòü ïóòåì ìàêðîìóòàöèè.
Áóäó÷è ñòîðîííèêîì ìàêðîìóòàöèîííîé ýâîëþöèè, ÿ âñåãäà ïðèäàâàë îãðîìíîå çíà÷åíèå åäèíñòâó èñòîðè÷åñêîãî è èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ [7, 8], î êîòîðîì çàãîâîðèëè ñðàçó ïîñëå ñîçäàíèÿ ýâîëþöèîííîé òåîðèè. Âåäü ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ íå ìîãëè íà÷èíàòüñÿ èíà÷å, êàê ÷åðåç èçìåíåíèÿ ïðîãðàììû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Ïåðâîíà÷àëüíî ýòî åäèíñòâî âûðàæàëè â òàê íàçûâàåìîì áèîãåíåòè÷åñêîì çàêîíå. Îñíîâûâàÿñü íà ðàáîòàõ È.Ìåêêåëÿ è ×.Äàðâèíà, íåìåöêèé áèîëîã Ô.Ìþëëåð åùå â 1864 ã. óêàçàë íà òåñíóþ ñâÿçü ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïðåäêîâ ñ ýìáðèîãåíåçîì ïîòîìêîâ. Èäåþ ýòó ïðåîáðàçîâàë â áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí èçâåñòíûé äàðâèíèñò Ý.Ãåêêåëü, êîòîðûé â 1866 ã. ñôîðìóëèðîâàë åãî ñëåäóþùèì îáðàçîì: “Îíòîãåíåç ÿâëÿåòñÿ êîðîòêèì è áûñòðûì ïîâòîðåíèåì ôèëîãåíåçà, ïîâòîðåíèåì, îáóñëîâëåííûì ôèçèîëîãè÷åñêèìè ôóíêöèÿìè íàñëåäñòâåííîñòè (âîñïðîèçâåäåíèÿ) è ïðèñïîñîáëåííîñòè (ïèòàíèÿ)”.
Íàèáîëåå âûäàþùèåñÿ ýìáðèîëîãè òîãî âðåìåíè (À.Êåëëèêåð, Â.Ãèñ, Ê.Áýð, Î.Ãåðòâèã, À.Ñåäæâèê) êðèòè÷åñêè âîñïðèíÿëè èäåè Ìþëëåðà—Ãåêêåëÿ, ïîëàãàÿ, ÷òî íîâîå â îíòîãåíåçå âîçíèêàåò íå çà ñ÷åò ïðèáàâëåíèÿ íîâûõ ñòàäèé ê îíòîãåíåçó ïðåäêîâ, à çà ñ÷åò òàêîãî èçìåíåíèÿ õîäà ýìáðèîãåíåçà, êîòîðîå ïðåîáðàçóåò îíòîãåíåç â öåëîì.  1886 ã. Â.Êëàéíåíáåðã ïðåäïîëîæèë, ÷òî òàêèå, êàçàëîñü áû, ëèøåííûå ôóíêöèè ýìáðèîíàëüíûå ñòðóêòóðû, êàê õîðäà èëè òðóá÷àòàÿ çàêëàäêà ñåðäöà ó ïîçâîíî÷íûõ, ñ÷èòàâøèåñÿ ïðèìåðàìè ðåêàïèòóëÿöèè (ò.å. ïîâòîðåíèåì â ýìáðèîãåíåçå ñîâðåìåííûõ îðãàíèçìîâ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå áûëè ó èõ âçðîñëûõ ïðåäêîâ), ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè áîëåå ïîçäíèõ ñòðóêòóð. Îäèí èç îñíîâàòåëåé àìåðèêàíñêîé ýìáðèîëîãèè Ñ.Óèòìàí ïðîðî÷åñêè ïèñàë â 1895 ã., ÷òî íàøè ãëàçà ïîõîæè íà ãëàçà íàøèõ ïðåäêîâ íå âñëåäñòâèå ãåíåàëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé, à ïîòîìó, ÷òî ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, îïðåäåëÿþùèå èõ ìîðôîãåíåç, ïðîèñõîäèëè â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ.
Íàêîíåö, äàâíî èçâåñòíî òàêîå ÿâëåíèå, êàê ïðåàäàïòàöèÿ. Åùå Áýð îòìå÷àë, ÷òî åñëè áû áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí áûë âåðåí, òî â ýìáðèîãåíåçå áîëåå íèçêî îðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ â ïðîõîäÿùåì ñîñòîÿíèè íå íàáëþäàëèñü áû îáðàçîâàíèÿ, ïðèñóùèå ëèøü âûøåñòîÿùèì ôîðìàì. Ïîäîáíûõ ïðèìåðîâ ìíîæåñòâî. Òàê, ó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ ÷åëþñòè â ñàìîì íà÷àëå ðàçâèòèÿ òàê æå êîðîòêè, êàê ó ÷åëîâåêà, à ìîçã ïòèö â òå÷åíèå ïåðâîé òðåòè ýìáðèîãåíåçà ãîðàçäî áëèæå ê ìîçãó ìëåêîïèòàþùèõ, ÷åì âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè. Åùå â 1901 ã. ðîññèéñêèé ïàëåîíòîëîã À.Ï.Ïàâëîâ ïîêàçàë, ÷òî ìîëîäûå îñîáè íåêîòîðûõ àììîíèòîâ îáëàäàþò ïðèçíàêàìè, êîòîðûå èñ÷åçàþò â çðåëîì âîçðàñòå, íî îáíàðóæèâàþòñÿ ó áîëåå âûñîêîñòîÿùèõ ôîðì.
Òðàíñôîðìàöèè Ä’Àðñè Òîìïñîíà. Èçìåíåíèÿ â íàïðàâëåíèè ðîñòà è êëåòî÷íîé ïðîëèôåðàöèè (ëèíèè êîîðäèíàòíîé ñåòêè) âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ ìîãóò âûçâàòü ñóùåñòâåííûå ñäâèãè â ôåíîòèïå æèâîòíûõ (â äàííîì ñëó÷àå ðûáîê). Ìàêðîìóòàöèè, âûçûâàþùèå òàêîãî ðîäà èçìåíåíèÿ, ñïîñîáíû ïðîäóöèðîâàòü âàðèàöèè âèäîñïåöèôè÷åñêèõ, à òî è ðîäîñïåöèôè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ïîñðåäñòâîì, íàïðèìåð, ñäâèãîâ â ñêîðîñòè ìèòîòè÷åñêîãî öèêëà A — Diodon, Á — Scaurus,  — Pomacanthus, à — Orthagoriscus. Çàìåíèâ êîîðäèíàòû ðèñóíêà, èçîáðàæàþùåãî ìîðñêóþ ðûáó Scaurus, íà èçîãíóòóþ îðòîãîíàëüíóþ ñèñòåìó, ìû ïîëó÷èì èçîáðàæåíèå íå î÷åíü îòäàëåííîãî ðîäà Pomacanthus, êîòîðîå ïî îòíîøåíèþ ê Scaurus âïîëíå ìîæíî íàçâàòü ñ÷àñòëèâûì ìîíñòðîì Ãîëüäøìèäòà. 20—30-å ãîäû êðèòèêó áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà ïðîäîëæèë ó÷åíèê Ñåäæâèêà Ô.Ãàðñòàíã, óòâåðæäàâøèé, ÷òî îíòîãåíåç íå ïîâòîðÿåò ôèëîãåíåç, à òâîðèò åãî. Ãàðñòàíãà ïîääåðæàëè Ë.Áåðòàëàíôè è Ò.Ìîðãàí, êîòîðûé, â ÷àñòíîñòè, îòìåòèë, ÷òî â õîäå ýâîëþöèè ýìáðèîíàëüíûå ñòàäèè ìîãóò èçìåíÿòüñÿ è òåðÿòü ñõîäñòâî ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ñòàäèÿìè áîëåå ðàííèõ ôîðì. Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè òåîðèÿ ðåêàïèòóëÿöèè — çàêîí, òî îí èìååò òàê ìíîãî èñêëþ÷åíèé, ÷òî ñòàíîâèòñÿ áåñïîëåçíûì è ÷àñòî îøèáî÷íûì. Ïîíèìàÿ âñþ ñåðüåçíîñòü ýòèõ âîçðàæåíèé è ñòðåìÿñü òåì íå ìåíåå ñïàñòè áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí, âûäàþùèéñÿ ðîññèéñêèé áèîëîã À.Í.Ñåâåðöîâ âûäâèíóë òåîðèþ ôèëýìáðèîãåíåçà, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ýìáðèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ ôèëîãåíåòè÷åñêèì ðàçâèòèåì âçðîñëîãî îðãàíèçìà [9]. Îí âûäåëèë òðè òèïà ôèëýìáðèîãåíåçà: íàäñòàâêà êîíå÷íîé ñòàäèè (íàïðèìåð, ðàçâèòèå ÷åëþñòåé ó ñàðãàíîâûõ ðûá); èçìåíåíèå ïóòè ðàçâèòèÿ (ðàçâèòèå ÷åøóè ó àêóëîâûõ ðûá è ðåïòèëèé); èçìåíåíèå ïåðâè÷íûõ çà÷àòêîâ.Îäíàêî ïèîíåðíûå ðàáîòû Ñåâåðöîâà íå ïîëîæèëè êîíåö êðèòèêå ïðåäñòàâëåíèé Ãåêêåëÿ—Ìþëëåðà. Íåãàòèâíîå îòíîøåíèå ê íèì ïðîäåìîíñòðèðîâàëè ïàëåîíòîëîã Ø.Äåïåðå, çîîëîã À.À.Ëþáèùåâ, ýìáðèîëîãè Ä.Äüþîð, Ñ.Ã.Êðûæàíîâñêèé, ôèçèîëîã È.À.Àðøàâñêèé è äð.
Òàê, Äüþîð çàìåòèë, ÷òî ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë ýìáðèîíà íåêîòîðîå âðåìÿ çàìêíóò (ò.å. íå ñâÿçàí íè ñî ðòîì, íè ñ àíàëüíûì îòâåðñòèåì), à ýòî âðÿä ëè ìîæåò èìåòü ñìûñë íà êàêîé-ëèáî ïðåäêîâîé ñòàäèè. Çàêëàäêà îäíîïàëîé êîíå÷íîñòè ëîøàäè ñ ñàìîãî íà÷àëà îáíàðóæèâàåò ÷åòêóþ ñïåöèôè÷íîñòü: óòðàòà â õîäå ýâîëþöèè ëàòåðàëüíûõ ïàëüöåâ íå ïîâòîðÿåòñÿ â îíòîãåíåçå ýòîãî æèâîòíîãî. Óòðà÷åííûå ïàëüöû ðåäóöèðîâàíû â ñàìîé ðàííåé ýìáðèîíàëüíîé çàêëàäêå [10].
Î ñõîäíûõ ïðîòèâîðå÷èÿõ ãîâîðÿò è ñðàâíèòåëüíî-ýìáðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ñòàíîâëåíèå â îíòîãåíåçå ïëàíà ñòðîåíèÿ òåëà ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ îáóñëîâëåíî èçìåíåíèÿìè â ýêñïðåññèè ãåíîâ ñåãìåíòàöèè è ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ. Ñòàäèÿ, íà êîòîðîé â ýìáðèîíàõ îäíîé âåòâè ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî íàèâûñøåå, íàçûâàåòñÿ ôèëîòèïè÷åñêîé. Ñòàäèÿ, íà êîòîðîé ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âåòâåé ïîÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ïëàíå ñòðîåíèÿ òåëà, ñâÿçàííûå ñ ðàáîòîé ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ, îáîçíà÷àåòñÿ êàê çîîòèïè÷åñêàÿ.
Íàïðèìåð, õîðäîâûå ïðîõîäÿò ñòàäèþ ðàçâèòèÿ, íà êîòîðîé èìåþò ñõîäíîå óñòðîéñòâî íåðâíîé òðóáêè, íîòîõîðäû è ñîìèòîâ. Ýòî òà ôèëîòèïè÷åñêàÿ òî÷êà, íà êîòîðîé óñòàíàâëèâàåòñÿ ðåãèîíàëüíàÿ èäåíòè÷íîñòü ýêñïðåññèè ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ. Íåñìîòðÿ íà êîíñåðâàòèçì ôèëîòèïè÷åñêîé è çîîòèïè÷åñêîé ñòàäèé, ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ îïðåäåëÿþò, ÷òî íà÷àëüíûå ñòàäèè ýìáðèîãåíåçà âíóòðè êàæäîé âåòâè ðàçíîîáðàçíû. Íàïðèìåð, ýìáðèîíû ÷åëîâåêà, öûïëåíêà è ðûáû äàíèî ïîõîæè íà ôèëîòèïè÷åñêîé ñòàäèè, à íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îíè ìîðôîëîãè÷åñêè ñîâåðøåííî ðàçëè÷íû, ÷òî íàõîäèòñÿ â ïðîòèâîðå÷èè ñ áèîãåíåòè÷åñêèì çàêîíîì [8].
Îòðàæàþò ëè ìîðôîëîãè÷åñêèå è ìîðôîãåíåòè÷åñêèå îòëè÷èÿ êàêóþ-ëèáî ñîîòâåòñòâóþùóþ èì ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêóþ ñïåöèôè÷íîñòü? Èìåþùèéñÿ ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêàÿ “ìàøèíà” âî âñåõ ñëó÷àÿõ ñõîäíàÿ, à ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ îáóñëîâëåíû ñäâèãàìè âî âðåìåííî˜é ïîñëåäîâàòåëüíîñòè îäíèõ è òåõ æå ìîëåêóëÿðíûõ ïðîöåññîâ. Èìåííî îíè îïðåäåëÿþò ìîðôîãåíåç ðàçíûõ òàêñîíîâ.
Ýòî ìîæíî ïðîñëåäèòü íà ïðèìåðå ýâîëþöèè íàñåêîìûõ. Òàê, ó äðîçîôèëû ïîëíîöåííûé íàáîð ñåãìåíòîâ òåëà óñòàíàâëèâàåòñÿ óæå ê êîíöó ñòàäèè áëàñòîäåðìû. Ýìáðèîíîâ òàêèõ íàñåêîìûõ (ìóõ, ï÷åë) íàçûâàþò çàðîäûøàìè ñ äëèííîé çàêëàäêîé. Ó êóçíå÷èêà æå ñèíöèòèé è êëåòî÷íàÿ áëàñòîäåðìà ôîðìèðóþòñÿ, êàê ó äðîçîôèëû, íî òîëüêî ìàëàÿ ôðàêöèÿ áëàñòîäåðìû (çàðîäûøåâàÿ çàêëàäêà) ó÷àñòâóåò â ðàçâèòèè ýìáðèîíà, à îñòàëüíàÿ åå ÷àñòü äàåò íà÷àëî ýìáðèîíàëüíûì ìåìáðàíàì.  ýòîì ñëó÷àå ïëàí ñòðîåíèÿ æèâîòíîãî â çàðîäûøåâîé çàêëàäêå íå ïðåäñòàâëåí ïîëíîñòüþ. Èç íåå âîçíèêàåò òîëüêî ãîëîâíàÿ îáëàñòü, à äðóãèå ÷àñòè ðàçâèâàþòñÿ èç çîíû ðîñòà. Òàêèå ýìáðèîíû íàçûâàþò çàðîäûøàìè ñ êîðîòêîé çàêëàäêîé. Ñóùåñòâóåò è ïðîìåæóòî÷íûé òèï ðàçâèòèÿ, êîãäà èç çàðîäûøåâîé çàêëàäêè ðàçâèâàþòñÿ ãîëîâà è ãðóäü, à áðþøíàÿ îáëàñòü — ïîçäíåå èç çîíû ðîñòà. Ïîäîáíûå ÿâëåíèÿ íåëåãêî ñîãëàñîâàòü ñ áèîãåíåòè÷åñêèì çàêîíîì, à ïîñåìó ïîíÿòåí ñêåïñèñ ê íåìó.
Îäíàêî â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ïî ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ïî-ïðåæíåìó íàáëþäàåòñÿ ñåðüåçíîå îòíîøåíèå ê áèîãåíåòè÷åñêîìó çàêîíó, à â çàïàäíîé ëèòåðàòóðå åãî îáû÷íî âîîáùå íå óïîìèíàþò èëè îòðèöàþò. ßðêèé òîìó ïðèìåð — êíèãà Ð.Ðýôôà è Ò.Êàóôìàíà [11], êîòîðûå ïîëàãàþò, ÷òî “ñëàáîñòè áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà çàêëþ÷àëèñü â åãî çàâèñèìîñòè îò ëàìàðêîâñêîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè è â åãî íåïðåìåííîì óñëîâèè, ÷òî íîâàÿ ýâîëþöèîííàÿ ñòóïåíü ìîæåò áûòü äîñòèãíóòà òîëüêî êàê äîáàâëåíèå ê âçðîñëîé ñòàäèè íåïîñðåäñòâåííîãî ïðåäêà”. È åùå: “ ñîâîêóïíîñòè ìåíäåëåâñêàÿ ãåíåòèêà, îáîñîáëåííîñòü êëåòîê çàðîäûøåâîé ëèíèè è âàæíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà âñåì ïðîòÿæåíèè ðàçâèòèÿ ïîëîæèëè êîíåö òåîðèè ðåêàïèòóëÿöèè...”
Ýòî, êîíå÷íî, êðàéíÿÿ ïîçèöèÿ, íî îíà ïîïóëÿðíà íà Çàïàäå. Îäíàêî ó íàñ íåò îñíîâàíèé ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî èíäèâèäóàëüíîå è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ òåñíî ñâÿçàíû, ïîñêîëüêó âñÿêîå ýâîëþöèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå áàçèðóåòñÿ íà òåõ èëè èíûõ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûõ ñäâèãàõ â îíòîãåíåçå. Ñëåäîâàòåëüíî, îíè ñîñòàâëÿþò íåêîå åäèíñòâî, ïðè îöåíêå êîòîðîãî ñëåäóåò èñõîäèòü èç òîãî, ÷òî è èíäèâèäóàëüíîå, è ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå îñíîâûâàþòñÿ íà îäíîì è òîì æå ìàòåðèàëå, à èìåííî íà ÄÍÊ, è ïîòîìó èì äîëæíû áûòü ïðèñóùè ÎÁÙÈÅ çàêîíîìåðíîñòè.
Åäâà ëè çàêëþ÷åííàÿ â ÄÍÊ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ ðàçâåðòûâàåòñÿ â îíòî- è ôèëîãåíåçå ïðèíöèïèàëüíî èíûì ïóòåì. Òåì íå ìåíåå â íàñòîÿùåå âðåìÿ òàêîå äîïóùåíèå îáùåïðèíÿòî. Ïîëàãàþò, ÷òî ôèëîãåíåç îñóùåñòâëÿåòñÿ íà áàçå íåöåëåñîîáðàçíûõ, íåíàïðàâëåííûõ ïðîöåññîâ è îñíîâûâàåòñÿ íà ïîñòåïåííîì íàêîïëåíèè â ïîïóëÿöèè ñëó÷àéíûõ, ìåëêèõ ìóòàöèé. Íî, èñõîäÿ èç ïðèíöèïà åäèíñòâà, ðàçóìíåå è ëîãè÷íåå ðàñïðîñòðàíèòü ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà íà îáóñëîâëåííûå èìè ýâîëþöèîííûå ñîáûòèÿ, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, íå ïîääàþòñÿ òî÷íîé ïðîâåðêå, à ïîòîìó ôîðìóëèðóþòñÿ êàê ñïåêóëÿòèâíûå, ïîäòÿíóòûå ïîä òó èëè èíóþ ýêñïåðèìåíòàëüíî íåïðîâåðÿåìóþ êîíöåïöèþ.
Ïðè ýêñòðàïîëÿöèè äàííûõ ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû íåîáõîäèìî îïèðàòüñÿ íà ñëåäóþùèå ôàêòû.
Âî-ïåðâûõ, îíòîãåíåç ïîä÷èíåí îïðåäåëåííîé öåëè — ïðåîáðàçîâàíèþ âî âçðîñëûé îðãàíèçì — è, ñëåäîâàòåëüíî, öåëåñîîáðàçåí. Îòñþäà ñëåäóåò öåëåñîîáðàçíîñòü è ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, êîëü ñêîðî îí çàâèñèò îò òîãî æå ñàìîãî ìàòåðèàëà — ÄÍÊ.
Âî-âòîðûõ, ïðîöåññ îíòîãåíåçà íå ñëó÷àåí, îí ïðîòåêàåò íàïðàâëåííî îò ñòàäèè ê ñòàäèè. Âñÿêîãî ðîäà ñëó÷àéíîñòè èñêëþ÷àþò òî÷íóþ ðåàëèçàöèþ ïëàíà íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Îò÷åãî æå ýâîëþöèÿ äîëæíà îñíîâûâàòüñÿ íà ñëó÷àéíûõ ìóòàöèÿõ è èäòè íåâåäîìî êóäà ïî “íåíàïðàâëåííîìó” ïóòè? Ïîñìîòðåâ âíèìàòåëüíî íà ðàçëè÷íûå ýâîëþöèîííûå ðÿäû è óâèäåâ â íèõ ñõîäíûå îáðàçîâàíèÿ (êðûëüÿ ó ïòèö, ó ëåòó÷èõ ìûøåé, íàñåêîìûõ, äðåâíèõ ðåïòèëèé, ïîäîáèå êðûëüåâ ó íåêîòîðûõ ðûá), íà÷èíàåøü ïîäîçðåâàòü íàëè÷èå çàïðîãðàììèðîâàííîãî â ñàìîé ñòðóêòóðå ÄÍÊ ôèëîãåíåçà (êàê è îíòîãåíåçà), ñëîâíî íàïðàâëåííîãî ïî íåêîåìó “ïðåôîðìèðîâàííîìó” êàíàëó, î ÷åì ãîâîðèë Áåðã â òåîðèè íîìîãåíåçà.
Íàêîíåö, â õîäå îíòîãåíåçà ôàçû îòíîñèòåëüíî ñïîêîéíîãî ðàçâèòèÿ ñìåíÿþòñÿ òàê íàçûâàåìûìè êðèòè÷åñêèìè ïåðèîäàìè, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ÿäåð è àêòèâàöèåé ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Î÷åâèäíî (è ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ), è â ýâîëþöèè äëèòåëüíûå ôàçû ïîêîÿ ñìåíÿþòñÿ âçðûâàìè âèäîîáðàçîâàíèÿ. Èíûìè ñëîâàìè, îíà íîñèò íå ãðàäóàëèñòñêèé, à ñêà÷êîîáðàçíûé õàðàêòåð.
Ýìáðèîëîãè óæå äàâíî ðàññìàòðèâàþò ýâîëþöèþ íå êàê ðåçóëüòàò íàêîïëåíèÿ ìåëêèõ ìóòàöèé, ïîñòåïåííî âåäóùèõ ê ôîðìèðîâàíèþ íîâîãî âèäà ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû, à êàê ñëåäñòâèå âíåçàïíûõ è êîðåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé â îíòîãåíåçå, ñðàçó âûçûâàþùèõ âîçíèêíîâåíèå íîâîãî âèäà. Åùå Å.Ðàáî â 1908 ã. äîïóñêàë, ÷òî âèäîîáðàçîâàíèå ñîïðÿæåíî ñ ìóòàöèÿìè áîëüøîé àìïëèòóäû, ïðîÿâëÿþùèìèñÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ ìîðôîãåíåçà è íàðóøàþùèìè ñëîæíóþ ñèñòåìó îíòîãåíåòè÷åñêèõ êîððåëÿöèé.
Å.Ãèéåíî ñ÷èòàë, ÷òî Æ.Áþôôîí áûë áëèçîê ê èñòèíå, êîãäà, îïèñûâàÿ íåëåïîå ñòðîåíèå è ôîðìó êëþâà, õàðàêòåðíûå äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ïòèö, ïðè÷èñëÿë èõ ê òåðàòîëîãè÷åñêèì (óðîäëèâûì) îòêëîíåíèÿì, åäâà ñîâìåñòèìûì ñ æèçíüþ. Çàìåòèâ, ÷òî îäíè è òå æå óðîäñòâà ó íåêîòîðûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ (íàïðèìåð, èãëîêîæèõ) ïðåäñòàâëÿþòñÿ òî êàê ñëó÷àéíûå èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè, òî êàê ïîñòîÿííûå ïðèçíàêè âèäîâ, ðîäîâ è ñåìåéñòâ, îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî íåêîòîðûå êàòàñòðîôè÷åñêèå óðîäñòâà åñòü ñëåäñòâèÿ ìàêðîìóòàöèé, èçìåíÿþùèõ õîä îíòîãåíåçà. Íàïðèìåð, íåñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó ó ìíîãèõ ïòèö îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (ýïèîðíèñà, ñòðàóñîâ, êàçóàðîâ) âîçíèêëà êàê óðîäñòâî, îáðåêàþùåå åãî íîñèòåëåé íà åäèíñòâåííûé îáðàç æèçíè â îãðàíè÷åííîì áèîòîïå. Óñàòûå êèòû — íàñòîÿùèé ïàðàäîêñ ïðèðîäû è æèâàÿ êîëëåêöèÿ óðîäñòâ. Ãèéåíî ñ÷èòàåò, ÷òî ëþáîå æèâîòíîå ìîæíî îïèñàòü â òåðìèíàõ òåðàòîëîãèè. Òàê, ïåðåäíèå ëàïû êðîòà — ïðèìåð àõîíäðîïëàçèè (íàðóøåíèÿ îêîñòåíåíèÿ äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé), ó êèòîâ íàáëþäàåòñÿ äâóñòîðîííÿÿ ýêòðîìåëèÿ (âðîæäåííîå îòñóòñòâèå êîíå÷íîñòåé). Ó ÷åëîâåêà àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ñâÿçàííûå ñ âåðòèêàëüíûì ïîëîæåíèåì òåëà, îòñóòñòâèå õâîñòà, ñïëîøíîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà è ò.ä., ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê óðîäñòâî ïî ñðàâíåíèþ ñ åãî ïðåäêàìè.
Áåëüãèéñêèé ýìáðèîëîã À.Äàëüê ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñ êåìáðèéñêîãî âðåìåíè áëàãîäàðÿ ðàäèêàëüíûì òðàíñôîðìàöèÿì ñàìûõ ðàííèõ ñòàäèé ýìáðèîãåíåçà óñòàíîâèëîñü äâà-òðè äåñÿòêà îñíîâíûõ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ (àðõåòèïîâ). Ðåçêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñòðîåíèÿ, ñëó÷èñü îíè ó âçðîñëîãî, îáåðíóëèñü áû äëÿ íåãî êàòàñòðîôîé è îáðåêëè íà ãèáåëü, à çàðîäûøè â ñèëó ñâîåé ÷ðåçâû÷àéíîé ïëàñòè÷íîñòè è âûñîêîé ðåãóëÿöèîííîé ñïîñîáíîñòè ìîãëè èõ ïåðåíîñèòü. Îí ïîëàãàë, ÷òî îñíîâó ýâîëþöèè ñîñòàâëÿåò ñîáûòèå (íàçâàííîå èì îíòîìóòàöèåé), êîòîðîå ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàäèêàëüíûõ è â òî æå âðåìÿ æèçíåñïîñîáíûõ òðàíñôîðìàöèÿõ â öèòîïëàçìå ÿéöåêëåòêè êàê ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìå.
Îñîáåííî ÿñíî ïîëîæåíèÿ î ôèëîãåíåòè÷åñêîé ðîëè ðåçêèõ îòêëîíåíèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñôîðìóëèðîâàë Ð.Ãîëüäøìèäò â ñâîåé êîíöåïöèè ìàêðîýâîëþöèè. Îíà âêëþ÷àåò íåñêîëüêî ïîñòóëàòîâ:
— ìàêðîýâîëþöèþ íåëüçÿ ïîíÿòü íà îñíîâå ãèïîòåçû î íàêîïëåíèè ìèêðîìóòàöèé, îíà ñîïðîâîæäàåòñÿ ðåîðãàíèçàöèåé ãåíîìà; êà÷åñòâå ïðèìåðà ôåíîòèïè÷åñêèõ ýôôåêòîâ, âûçâàííûõ ãîðìîíàìè, Ãîëüäøìèäò ïðèâîäèò àêðîìåãàëèþ, ãèãàíòèçì, êàðëèêîâîñòü. Ñ.Ñòîêêàðä ñâÿçûâàåò ñ ôóíêöèåé ýíäîêðèííûõ æåëåç ìíîãèå ðàñîâûå ïðèçíàêè ó ñîáàê, à Ä.Ê.Áåëÿåâ ïðîäåìîíñòðèðîâàë ñóùåñòâåííûå ñäâèãè â ôóíêöèè ýíäîêðèííûõ æåëåç ïðè îäîìàøíèâàíèè ëèñèö.— èçìåíåíèÿ õðîìîñîìíîé ñòðóêòóðû ìîãóò âûçûâàòü çíà÷èòåëüíûé ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò íåçàâèñèìî îò òî÷êîâûõ ìóòàöèé;
— èçìåíåíèÿ, îñíîâàííûå íà ïðåîáðàçîâàíèè ñèñòåì ìåæòêàíåâûõ âçàèìîäåéñòâèé â îíòîãåíåçå, ìîãóò èìåòü ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå — îíè îáóñëîâëèâàþò ïîÿâëåíèå òàê íàçûâàåìûõ ìíîãîîáåùàþùèõ óðîäîâ, îòêëîíÿþùèõñÿ â ñâîåì ñòðîåíèè îò íîðìû, íî ñïîñîáíûõ àäàïòèðîâàòüñÿ ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì ñðåäû è äàòü íà÷àëî íîâûì òàêñîíîìè÷åñêèì åäèíèöàì;
— ñèñòåìíàÿ ðåîðãàíèçàöèÿ îíòîãåíåçà ðåàëèçóåòñÿ ëèáî ÷åðåç ýôôåêòû ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ, ëèáî áëàãîäàðÿ ìàêðîìóòàöèÿì, ñóùåñòâåííî ìåíÿþùèì ðàáîòó ýíäîêðèííûõ æåëåç, êîòîðûå ïðîäóöèðóþò ðàçëè÷íûå ãîðìîíû, âëèÿþùèå íà ðàçâèòèå îðãàíèçìà â öåëîì.
Ïðîâåäåííûå åùå â íà÷àëå 30-õ ãîäîâ ýêñïåðèìåíòû íà ðûáå èç ñåìåéñòâà èëèñòûõ ïðûãóíîâ Peryophthalmus megaris ïîêàçàëè, ÷òî òðåõëåòíåå íåïðåðûâíîå ââåäåíèå ãîðìîíà òèðîêñèíà âûçûâàåò çíà÷èòåëüíûå ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè.  ýòîì ñëó÷àå óäëèíÿþòñÿ ãðóäíûå ïëàâíèêè, êîòîðûå ïðèîáðåòàþò âíåøíåå ñõîäñòâî ñ êîíå÷íîñòÿìè àìôèáèé, à ðàññåÿííûå â íîðìå ýíäîêðèííûå ýëåìåíòû, ïðîäóöèðóþùèå òèðîêñèí, ãðóïïèðóþòñÿ â áîëåå êîìïàêòíûå îáðàçîâàíèÿ, ïîõîæèå íà ñòðóêòóðû, ñâîéñòâåííûå àìôèáèÿì. Ýòè ôàêòû ïîçâîëèëè Ãîëüäøìèäòó ñäåëàòü âûâîä î çíà÷èòåëüíîì ôåíîòèïè÷åñêîì ýôôåêòå òåõ èçìåíåíèé ãåíîìà, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ íà ìåõàíèçìàõ ãîðìîíàëüíîãî êîíòðîëÿ. Âîðîíöîâ, ðàçäåëÿâøèé âçãëÿäû Ãîëüäøìèäòà, ïðåäñòàâèë äâà áåññïîðíûõ ôàêòà ìàêðîìóòàöèîííîãî âîçíèêíîâåíèÿ áåçâîëîñûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ çà ñ÷åò åäèíñòâåííîé ìàêðîìóòàöèè òèïà áåçâîëîñîñòè — hairless. Ýòè äàííûå ïðîòèâîðå÷àò êîíöåïöèè îáëèãàòíîãî ãðàäóàëèçìà [5].
Îäèí èç êðóïíåéøèõ ïàëåîíòîëîãîâ ñîâðåìåííîñòè Î.Øèíäåâîëüô, òàêæå ïîëàãàÿ, ÷òî îíòîãåíåç ïðåäâàðÿåò ôèëîãåíèþ, ïðåäëîæèë òåîðèþ òèïîñòðîôèçìà. Îí èãíîðèðîâàë ïîïóëÿöèîííûå ïðîöåññû, îòâåðã ýâîëþöèîííóþ ðîëü ñëó÷àéíîñòè è ïðèçíàë íîñèòåëåì ýâîëþöèè îòäåëüíóþ îñîáü. Îòñóòñòâèå ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè îáúÿñíÿë áûñòðîé òðàíñôîðìàöèåé ôîðì, îáóñëîâëåííîé ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè óðîâíÿ êîñìè÷åñêîé è ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè. Åìó æå ïðèíàäëåæèò êðûëàòàÿ ôðàçà: “Ïåðâàÿ ïòèöà âûëåòåëà èç ÿéöà ðåïòèëèè”.
Ñõåìà ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ñòðîåíèÿ ãëàçà ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ (ââåðõó) è ïîçâîíî÷íûõ. 1 — ñåò÷àòêà, 2 — ïèãìåíòíàÿ îáîëî÷êà, 3 — ðîãîâèöà, 4 — ðàäóæêà, 5 — õðóñòàëèê, 6 — ðåñíè÷íîå (ýïèòåëèàëüíîå) òåëî, 7 — ñîñóäèñòàÿ îáîëî÷êà, 8 — ñêëåðà, 9 — çðèòåëüíûé íåðâ, 10 — ïîêðîâíàÿ ýêòîäåðìà, 11 — ãîëîâíîé ìîçã. Íà îñíîâå ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ôîðìèðóþòñÿ ïîäîáíûå îðãàíû. Èìåííî òàêèì ïóòåì ìîæåò áûòü îñóùåñòâëåíî êîíâåðãåíòíîå ðàçâèòèå ïðèçíàêîâ ó ôèëîãåíåòè÷åñêè íåðîäñòâåííûõ îðãàíèçìîâ.  îñíîâå ñîáûòèé, ïîñëåäîâàòåëüíî ñòðîÿùèõ äàííóþ ñòðóêòóðó, ëåæèò, î÷åâèäíî, ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûé ïëàí ðàçâèòèÿ. Ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçâåðòûâàíèå ýòèõ ñîáûòèé ðåãóëèðóåòñÿ ñëîæíûì è òî÷íî íàñòðîåííûì ãåíåòè÷åñêèì ìåõàíèçìîì, íà÷àëî êîòîðîìó ìîæåò ïîëîæèòü îäíîðàçîâàÿ ìàêðîìóòàöèÿ Ãîëüäøìèäòà.Cõîäíûå âçãëÿäû ïîä íàçâàíèåì òåîðèÿ ïðåðûâèñòîãî ðàâíîâåñèÿ èñïîâåäóþò àìåðèêàíñêèå ïàëåîíòîëîãè Í.Ýëäðèäæ, Ñ.Ñòýíëè è Ñ.Ãîóëä. Âàæíîå çíà÷åíèå â ýâîëþöèè îíè ïðèäàþò ïåäîìîðôîçó, êîãäà îíòîãåíåç óêîðà÷èâàåòñÿ èç-çà óòðàòû âçðîñëîé ñòàäèè è æèâîòíûå ñïîñîáíû ðàçìíîæàòüñÿ íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Âèäèìî, òàêèì ïóòåì âîçíèêëè íåêîòîðûå ãðóïïû õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ (ïðîòåè, ñèðåíîâûå), àïïåíäèêóëÿðèè, íàñåêîìûå (òàðàêàíî-ñâåð÷êè ãðèëëîáëàòòèäû), ïàóêîîáðàçíûå (ðÿä ïî÷âåííûõ êëåùåé) [2].Êàêîâû æå òå êîíêðåòíûå ïðîöåññû, êîòîðûå ìîãóò âûçâàòü ïðåîáðàçîâàíèå òèïîâ îíòîãåíåçà? Íà ìîé âçãëÿä, ýòî îñîáûé âèä ìóòàöèé, ïðèâîäÿùèõ ê èçìåíåíèÿì âðåìåííÛõ ïàðàìåòðîâ ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì â ðàçâèòèè.  ñóùíîñòè, îíòîãåíåç — ýòî öåïü ýìáðèîíàëüíûõ èíäóêöèé, ò.å. âçàèìîäåéñòâèé èíäóêòîð—êîìïåòåíòíàÿ òêàíü. Ïîëíîöåííàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ èíäóêöèÿ çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò â ðàçâèòèè âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ èíäóêòîðà è êîìïåòåíòíîé òêàíè.  íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ êîìïåòåíòíàÿ ñèñòåìà ñïîñîáíà îòâå÷àòü ôîðìîîáðàçîâàíèåì â ìîìåíò ñòèìóëèðóþùåãî èìïóëüñà îò èíäóêòîðà. Ðàññîãëàñîâàíèÿ âî âðåìåíè ñîçðåâàíèÿ èíäóêòîðà è êîìïåòåíòíîé òêàíè íàðóøàþò õîä ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ìóòàöèè, âûçûâàþùèå òàêèå ðàññîãëàñîâàíèÿ, âåðîÿòíî, ðàñïðîñòðàíåíû äîâîëüíî øèðîêî.
Òàê, ñòàíîâëåíèå ïèãìåíòàöèè ó àìôèáèé îïðåäåëÿåòñÿ âçàèìîäåéñòâèåì ýïèäåðìèñà (èíäóêòîðà) è òêàíè íåðâíîãî ãðåáíÿ, êîòîðûé ñëóæèò èñòî÷íèêîì ìåëàíîáëàñòîâ, ìèãðèðóþùèõ ñóáýïèäåðìàëüíî ïîä âëèÿíèåì èíäóêòîðà. Îäíà èç ìóòàöèé (d) â ãîìîçèãîòå (dd) ðåçêî îñëàáëÿåò îêðàñêó àêñîëîòëÿ, òàê ÷òî ëèøü ñïèíà æèâîòíîãî ñëåãêà îêðàøåíà (òàê íàçûâàåìàÿ áåëàÿ ðàñà àêñîëîòëåé).  íàøåé ëàáîðàòîðèè ïîêàçàíî, ÷òî îòñóòñòâèå îêðàñêè îïðåäåëÿåòñÿ ðàññîãëàñîâàíèåì âî âðåìåíè ñîçðåâàíèÿ äâóõ âçàèìîäåéñòâóþùèõ çàêëàäîê, ñîñòàâëÿþùèõ åäèíóþ êîððåëÿöèîííóþ ñèñòåìó.  ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ ïî òðàíñïëàíòàöèè êóñî÷êîâ ïðåçóìïòèâíîãî ýïèäåðìèñà (èç êîòîðîãî ðàçâèâàþòñÿ òå èëè èíûå îðãàíû) ìåæäó çàðîäûøàìè àêñîëîòëåé áåëîé ðàñû ìû îáíàðóæèëè, ÷òî ïðè íåêîòîðûõ ñî÷åòàíèÿõ âîçðàñòà äîíîðà è ðåöèïèåíòà â òðàíñïëàíòàòå ðàçâèâàåòñÿ ïèãìåíòàöèÿ.
Êàê ïðîäåìîíñòðèðîâàëè Øìàëüãàóçåí è Áåëÿåâ, òèïè÷íûì ñëó÷àåì òàêîé äåçèíòåãðàöèè âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì ñëóæèò äîìåñòèêàöèÿ. Íàïðèìåð, â îêðàñêå äîìàøíèõ æèâîòíûõ íàáëþäàåòñÿ íåïðàâèëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïÿòåí ðàçëè÷íîãî öâåòà (ó êîðîâ, ñîáàê, êîøåê, ìîðñêèõ ñâèíîê), ÷åãî íå áûâàåò ó äèêèõ æèâîòíûõ (ó íèõ ëèáî îäíîòîííàÿ îêðàñêà, ëèáî çàêîíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ïîëîñ èëè ïÿòåí). È õîòÿ ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü îäíîòîííîé ñåðîé îêðàñêè äîñòàòî÷íî ñëîæåí, åãî ìåõàíèçì ëåãêî ðàçðóøàåòñÿ. Ìóòàöèè, ïðîÿâëÿþùèåñÿ ïðè îäîìàøíèâàíèè, äåéñòâóþò íà óðîâíå êîððåëÿöèîííûõ ñâÿçåé. Ïðè ýòîì ñóùåñòâåííûå ñâÿçè ÷àñòî òåðÿþòñÿ, à âçàìåí ïîÿâëÿþòñÿ ñîâåðøåííî íîâûå. Ðàçâèòèå ó êóð õîõëà è ïåðüåâ íà íîãàõ, à òàêæå êóðäþêà ó îâåö îáóñëîâëåíû äåéñòâèòåëüíî íîâûìè ñâÿçÿìè. Øìàëüãàóçåí ðàññìàòðèâàåò ðåäóêöèþ îðãàíîâ êàê ðàñïàä âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì, à àòàâèçì êàê ëîêàëüíóþ ðåèíòåãðàöèþ, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæàò ñäâèãè âî âðåìåíè ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûõ ðåàêöèé.
Ìàêðîìóòàöèè ïî Âîðîíöîâó. À — áåçâîëîñûå ìóòàíòû îëåíüèõ õîìÿ÷êîâ (âèäíû ñîõðàíèâøèåñÿ âèáðèññû è ñêëàäêè îðîãîâåâøåãî ýïèòåëèÿ); â íîðìå îñîáè ýòîãî âèäà ïîêðûòû îáû÷íûì ìåõîâûì ïîêðîâîì. Á — ìîëîäîé, íîðìàëüíî ïèãìåíòèðîâàííûé õîìÿ÷îê — ãîìîçèãîò ïî ìóòàöèè hairless.  — ìîëîäîé áåçâîëîñûé õîìÿ÷îê-àëüáèíîñ (ãîìîçèãîò ïî äâóì ðåöåññèâíûì — hairless, albino — íåñöåïëåííûì ïðèçíàêàì). à — áåçâîëîñîñòü êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê ó öåéëîíñêîé áàáèðóññû.Êàêîâû âîçìîæíûå ôåíîãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, îáóñëîâëåííîãî èçìåíåíèåì âðåìåííÛõ ïàðàìåòðîâ ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ òêàíåé? Ïðåäïîëîæèì, èìååòñÿ äâà ãåíà À1 è À2 (àëëåëüíûå è íåàëëåëüíûå, äëÿ äàííîãî ñëó÷àÿ íå ïðèíöèïèàëüíî), êîòîðûå êîíòðîëèðóþò ñîîòâåòñòâóþùèå ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ðåàêöèè (à1 è à2) ÷åðåç ñèíòåç ñïåöèôè÷åñêèõ âåùåñòâ à1 è à2. Î÷åâèäíî, òðàíñêðèïöèÿ äàííîãî ëîêóñà åùå íå îçíà÷àåò, ÷òî êîíòðîëèðóåìûé èì ïðèçíàê áóäåò âûðàæåí â ôåíîòèïå. Ñóùåñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñïîñîáíûå ïîäàâèòü ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà.Äîïóñòèì, ÷òî ìîðôîãåíåòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, êîíòðîëèðóåìàÿ ãåíîì À2, íå èìååò âûõîäà â ôåíîòèï âñëåäñòâèå áëîêà íà êàêîì-ëèáî óðîâíå ðåãóëÿöèè, íàïðèìåð òîðìîæåíèÿ ñèíòåçà âåùåñòâà à2 èëè ðàññîãëàñîâàíèÿ âðåìåí åãî ñèíòåçà è ñîçðåâàíèÿ ðåàãèðóþùåé ñèñòåìû. Òîãäà âîçìîæåí ëèøü ìîðôîãåíåòè÷åñêèé ïðîöåññ à11 . Åñëè æå â îäíîì èç ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ (Ì) â ðåçóëüòàòå ìóòàöèè ñîâïàëî âðåìÿ ñèíòåçà âåùåñòâà à2 è ñîçðåâàíèÿ ðåàãèðóþùåé ñèñòåìû, à ñëåäîâàòåëüíî, è ôåíîòèïè÷åñêîå âûðàæåíèå ïðèçíàêà, êîíòðîëèðóåìîãî ãåíîì À2, îñóùåñòâëÿåòñÿ òàêæå ñîáûòèå à22 . Åñëè ðåàêöèè à1 è à2 âçàèìîäåéñòâóþò, âîçìîæíû äîïîëíèòåëüíûå, ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûå ïðîöåññû. Ïîñêîëüêó íà îòíîñèòåëüíóþ âûðàæåííîñòü êàæäîé èç ýòèõ ðåàêöèé â ôåíîòèïå áóäóò âëèÿòü ìíîãî÷èñëåííûå ãåíû-ìîäèôèêàòîðû, êîëè÷åñòâî âîçíèêàþùèõ ïðè ýòîì ôåíîòèïè÷åñêèõ âàðèàíòîâ ïî÷òè áåçãðàíè÷íî. Ñëåäóåò òàêæå ó÷èòûâàòü, ÷òî ãåí Ì êîíòðîëèðóåò ñèíòåç òîãî èëè èíîãî ãîðìîíà â ðàçâèâàþùåìñÿ îðãàíèçìå, à çíà÷èò, è îáùèé ãîðìîíàëüíûé áàëàíñ. À îí èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè îñîáåííîñòåé, â òîì ÷èñëå è âðåìåííÛõ, ôåíîòèïè÷åñêîãî âûðàæåíèÿ öåëîãî êîìïëåêñà ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ è ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ðåàêöèé. Âèäèìî, èìåííî òàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ â õîäå ìîðôîãåíåòè÷åñêîãî ïðîöåññà, êîòîðûé íàðóøàåòñÿ ìàêðîìóòàöèåé.
×òî æå çàñòàâëÿåò ãåíû ìåíÿòü âðåìÿ ýêñïðåññèè? Âîçìîæíî, âàæíóþ ðîëü çäåñü èãðàþò ãåòåðîõðîìàòèíîâûå ó÷àñòêè õðîìîñîì (îíè ìîãóò ñîñòàâëÿòü îò 20 äî 80% ãåíîìà). Ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò ãåòåðîõðîìàòèíà ÷àñòî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàííåì ýìáðèîãåíåçå, íàïðèìåð, óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî êëåòîê íà îðãàí èëè ñîõðàíÿþòñÿ ôåòàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè ïîñëå ðîæäåíèÿ. Èìåííî ãåòåðîõðîìàòèíó è â ïåðâóþ î÷åðåäü âõîäÿùåé â åãî ñîñòàâ ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ïðèïèñûâàþò ôóíêöèþ ðåãóëÿòîðà ñêîðîñòè êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, âðåìåííûõ ïàðàìåòðîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Ãåòåðîõðîìàòèí è ñàòåëëèòíàÿ ÄÍÊ, âîçìîæíî, âëèÿþò íà âðåìÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ äâîÿêèì ñïîñîáîì: îíè ìîãóò àññîöèèðîâàòüñÿ ñ îïðåäåëåííûì êëàññîì áåëêîâ, ñïîñîáíûõ ìåíÿòü ñòðóêòóðó õðîìàòèíà èëè âëèÿòü íà òðåõìåðíóþ îðãàíèçàöèþ èíòåðôàçíîãî ÿäðà.  ïðèìåðå ñ íàðóøåíèåì ïèãìåíòàöèè ó àêñîëîòëåé âðåìåíà ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ òêàíåé îáóñëîâëåíû, âåðîÿòíî, âûïàäåíèåì êóñî÷êà ãåòåðîõðîìàòèíà â îáëàñòè ÿäðûøêîâîãî îðãàíèçàòîðà. Òàê, ó Drosophila littoralis ïîëó÷åíû ëàáîðàòîðíûå ëèíèè, îòëè÷àþùèåñÿ íàëè÷èåì (èëè îòñóòñòâèåì) ãåòåðîõðîìàòèíîâîãî áëîêà â ðàéîíå G4 õðîìîñîìû 2, ïðèëåæàùåì ê êëàñòåðó ãåíîâ, êîòîðûå êîäèðóþò èçîôåðìåíòû ýñòåðàçû. Îêàçàëîñü, ÷òî ãåòåðîõðîìàòèíîâûé áëîê ñäâèãàåò âðåìÿ ýêñïðåññèè èçîôåðìåíòîâ ýñòåðàçû â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ äðîçîôèëû â îíòîãåíåçå.
Ìîÿ ó÷åíèöà È.Þ.Ðàóøåíáàõ âûñêàçàëà ãèïîòåçó (1990), ñîãëàñíî êîòîðîé ýòîò îðãàíî- è òêàíåñïåöèôè÷íûé èçîôåðìåíò âìåñòå ñ íåéðîýíäîêðèííûìè îðãàíàìè ñîñòàâëÿåò öåëîñòíóþ ñèñòåìó, ðåãóëèðóþùóþ àäàïòèâíóþ ðåàêöèþ äðîçîôèëû.  ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè îòáèðàþòñÿ êîìïëåêñû ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ýêñïðåññèþ ÞÃ-ýñòåðàçû â êðèòè÷åñêèå ìîìåíòû ðàçâèòèÿ îñîáåé, ñïîñîáñòâóÿ ñîõðàíåíèþ èëè óíè÷òîæåíèþ ñëîæèâøèõñÿ ãåíîòèïîâ â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ñðåäû.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè êîëåáàíèÿ àêòèâíîñòè ÞÃ-ýñòåðàçû åñòü ÷àñòü ðåàêöèè ñèñòåìû, îòâåòñòâåííîé çà ðåãóëÿöèþ îíòîãåíåçà. Âíåçàïíûå è ãëóáîêèå íàñëåäñòâåííûå ïåðåñòðîéêè â ðàáîòå òàêèõ ñèñòåì ìîãóò ïðîèçâåñòè íà ñâåò “ìíîãîîáåùàþùèõ óðîäîâ” ñ ýâîëþöèîííûì áóäóùèì. Òàêèì îáðàçîì, ïåðåðàñïðåäåëåíèå ãåòåðîõðîìàòèíà âûçûâàåò ôóíêöèîíàëüíóþ ðåîðãàíèçàöèþ ãåíîìà â öåëîì, ïîðîþ çàòðàãèâàþùóþ ëèøü îòäåëüíûå ïðèçíàêè, à ïîðîþ äîñòàòî÷íî ãëóáîêî ïðåîáðàçóþùóþ ôåíîòèïè÷åñêîå ñòàíîâëåíèå ñèñòåì ïðèçíàêîâ.
 ñâÿçè ñ ýòèì îñîáåííî èíòåðåñíà îðãàíèçàöèÿ êàðèîòèïà ó ðàçíûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis, îòëè÷àþùèõñÿ ïî êîëè÷åñòâó ãåòåðîõðîìàòèíà â ãåíîìå è îò÷àñòè ïî åãî ðàñïðåäåëåíèþ. Ýòà ãðóïïà âêëþ÷àåò ïî êðàéíåé ìåðå 12 âèäîâ, îáúåäèíÿåìûõ ïî ñòåïåíè ìîðôîëîãè÷åñêîãî, áèîõèìè÷åñêîãî ñõîäñòâà, à òàêæå ñêðåùèâàåìîñòè ìåæäó ñîáîé. Ðàçëè÷íûå ãðóïïû ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ ïî êîëè÷åñòâó ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ, ñîáðàííîé ïðåèìóùåñòâåííî â ãåòåðîõðîìàòèíîâûõ ðàéîíàõ õðîìîñîì.
Òàê, ó D.virilis êîëè÷åñòâî ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 50% ãåíîìà.  ãðóïïå texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) êîëè÷åñòâî ãåòåðîõðîìàòèíà çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì ó D.virilis, à â ãðóïïàõ littoralis è montana îíî ñíèæåíî åùå áîëüøå.
Äæ.Ãîëë ñ ñîòðóäíèêàìè îáíàðóæèëè, ÷òî åñòü òðè ãëàâíûõ òèïà ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ó D.virilis: 25% ãåíîìà ñîñòàâëÿåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ 5’ACAAACT, 8% ãåíîìà — 5’ATAAACT è 8% — 5’ACAAATT. Èçâåñòíà òêàíåâàÿ ñïåöèôè÷íîñòü â ðàñïðåäåëåíèè è äèôôåðåíöèàëüíîé ðåïëèêàöèè ðàçíûõ ôðàêöèé ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ. Åå íåáîëüøèå êîëè÷åñòâà â ýóõðîìàòèíîâûõ ðàéîíàõ ïî-èíîìó ðàñïðåäåëåíû ó ðàçíûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis. Ñòåãíèé ïîêàçàë, ÷òî êîëè÷åñòâî ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ îïðåäåëÿåò âèäîñïåöèôè÷åñêóþ òðåõìåðíóþ îðãàíèçàöèþ õðîìàòèíà ÿäðà, à òàêæå òî÷êè ïðèêðåïëåíèÿ õðîìîñîì ê ÿäåðíîìó ìàòðèêñó.
×òî æå âûçûâàåò ïåðåðàñïðåäåëåíèå ãåòåðîõðîìàòèíà â õîäå ýâîëþöèè? Ìû ïðåäïîëîæèëè, ÷òî çà òàêèå ñîáûòèÿ îòâåòñòâåííû ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû, êàê áû “ðàñòàñêèâàþùèå” êóñî÷êè ãåòåðîõðîìàòèíîâîé ÄÍÊ ïî ðàçíûì ÿ÷åéêàì ãåíîìà è âûçûâàþùèå ãîëüäøìèäòîâñêèå ìàêðîìóòàöèè. Ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ìîãóò ïî êðàéíåé ìåðå äâîÿêèì ñïîñîáîì âëèÿòü íà ðåàëèçàöèþ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè â ðàçâèòèè. Âî-ïåðâûõ, âíåäðÿÿñü â îáëàñòü ñòðóêòóðíîãî ãåíà, îíè èçìåíÿþò ñêîðîñòü òðàíñêðèïöèè è ñîîòâåòñòâåííî êîíöåíòðàöèþ êîäèðóåìîãî èì áåëêà â íåñêîëüêî ðàç. Òàê, â ëàáîðàòîðèè àìåðèêàíñêîãî ãåíåòèêà Ê.Ëàóðè ïîêàçàíî, ÷òî âíåäðåíèå ïîäâèæíîãî ãåíåòè÷åñêîãî ýëåìåíòà â çîíó ãåíà àëêîãîëüäåãèäðîãåíàçû ñíèæàåò àêòèâíîñòü ôåðìåíòà ïðèìåðíî â ÷åòûðå ðàçà. Åñëè â ïîäîáíîé ñèòóàöèè îêàæåòñÿ ãåí, êîäèðóþùèé ôàêòîð, êîòîðûé ôîðìèðóåò ïîëÿðíûé ãðàäèåíò, ýòî ñêàæåòñÿ íà ðàçâèòèè ýìáðèîíà. Âî-âòîðûõ, ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ñïîñîáíû ìåíÿòü âðåìÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âçàèìîäåéñòâèè òêàíåé â ðàçâèòèè è ñîîòâåòñòâåííî íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññàõ.
Ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñõåìà ìàêðîìóòàöèè (Ì), âëèÿþùåé íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû. Ïðîäóêò à1 êîäèðóåòñÿ ãåíîì À1 è äåòåðìèíèðóåò ðåàëèçàöèþ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ðåàêöèè à1, ïðîäóêò à2 êîäèðóåòñÿ ãåíîì À2 è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå òîëüêî ïîä âëèÿíèåì ãåíà-ìîäèôèêàòîðà (Ì).  ýòîì ñëó÷àå îí äåòåðìèíèðóåò ðåàëèçàöèþ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ðåàêöèè à22 . Âçàèìîäåéñòâèå ïðîäóêòîâ îáåñïå÷èâàåò âàðèàöèè â ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ, êîíòðîëèðóåìûõ êàæäûì èç íèõ (Êîðî÷êèí, 1999).Èíûìè ñëîâàìè, ïðîèñõîäÿùèå â îïðåäåëåííûõ òî÷êàõ ãåíîìà ýëèìèíàöèè, âñòàâêè è ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ áëîêîâ ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ, îáóñëîâëåííûå èõ “çàõâàòîì” ïîäâèæíûìè ãåíåòè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè, ìîãóò áûòü ìåõàíèçìîì ðåàëèçàöèè íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà (ìåñòà ýòèõ âñòàâîê ðàñïîëîæåíû çàêîíîìåðíî, à íå ðàçáðîñàíû êàê ïîïàëî ïî ãåíîìó). Òàêîãî ðîäà ïåðåìåùåíèÿ, âèäèìî, ñïîñîáñòâóþò “âçðûâàì” èíâåðñèé è òðàíñëîêàöèé, êàê ïðàâèëî, ñîïðîâîæäàþùèõ âèäîîáðàçîâàíèå.  ðàáîòàõ Ì.Á.Åâãåíüåâà ÷åòêî ïðîäåìîíñòðèðîâàíà êîððåëÿöèÿ â ðàñïîëîæåíèè ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ è ïîäâèæíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis, ÷òî êîñâåííî ïîäòâåðæäàåò ýòó ãèïîòåçó.
Òêàíåñïåöèôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ôðàêöèé ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ
â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ Drosophila virilis (Endow, Gall, 1975).
Ïðåäëîæåííàÿ Äîâåðîì ñõåìà âíóòðèãåíîìíîé ìèãðàöèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ ñ èñõîäíîé õðîìîñîìû 1 íà ãîìîëîãè÷íûå è íåãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû (2, X, Y). Áóêâû (à, á, â, ã) óêàçûâàþò ïóòè ìèãðàöèè ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ. Î÷àã ðàçìíîæåíèÿ ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ õðîìîñîì îáîçíà÷åí ñèíèìè òî÷êàìè. Äðîçîôèëà, ó êîòîðîé ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ ìíîãî, ñïîñîáíà çàðàæàòü äðóãèå îñîáè (íà ðèñóíêå ñïðàâà).Êàê ïîêàçàë àíãëèéñêèé ãåíåòèê Ã.Äîâåð, ìàññîâûå ïåðåìåùåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ñâÿçàííûå ñ ðåçêèì óâåëè÷åíèåì èõ êîëè÷åñòâà íà ãåíîì, ìîãóò áûòü ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ñêà÷êîîáðàçíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ. Áîëüøîå çíà÷åíèå â ïðîèñõîæäåíèè âèäîîáðàçîâàòåëüíûõ “âçðûâîâ” ïðèäàåò ïîäâèæíûì ãåíåòè÷åñêèì ýëåìåíòàì è ñîâðåìåííûé ïàëåîíòîëîã Äæ.Âàëåíòàéí (1975). È âñå æå îñíîâàííûå íà äàííûõ ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ ýâîëþöèîííûå ïðåäñòàâëåíèÿ ïîêà ëèøü ãèïîòåçû, è ðåøàþùåå ñëîâî åùå îñòàåòñÿ çà ïàëåîíòîëîãàìè.
Ëèòåðàòóðà
1. Ãðàíò Â. Ýâîëþöèÿ îðãàíèçìîâ.Ì., 1991.
2. Íàçàðîâ Â.È. Ó÷åíèå î ìàêðîýâîëþöèè. Ì., 1991.
3. Áåðã Ë.Ñ. Òðóäû ïî òåîðèè ýâîëþöèè.Ë., 1977.
4. Àëòóõîâ Þ.Ï. Ãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû â ïîïóëÿöèÿõ. Ì., 1983.
5. Âîðîíöîâ Í.Í. Ðàçâèòèå ýâîëþöèîííûõ èäåé â áèîëîãèè. Ì., 1999.
6. Ñòåãíèé Â.Í. Àðõèòåêòîíèêà ãåíîìà. Ñèñòåìíûå ìóòàöèè è ýâîëþöèÿ. Íîâîñèáèðñê, 1991.
7. Korochkin L. // Evolut. Biol. 1993. V.7. P.153—172.
8. Êîðî÷êèí Ë.È. Ââåäåíèå â ãåíåòèêó ðàçâèòèÿ. Ì., 1999.
9. Ñåâåðöîâ À.Í. Ìîðôîëîãè÷åñêèå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. Ì., 1967.
10. Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931.
