№7, 2004 г.
© Паевский В.А.
ТРУДНАЯ ЖИЗНЬ ПЕРНАТЫХ МНОГОЖЕНЦЕВ
В.А. Паевский
Владимир Александрович Паевский, доктор биологических наук,
ведущий научный сотрудник Зоологического института РАН.
Как издевательски мудра природа -
Все эти птички, бабочки, поля!
Ведь все вокруг - для продолженья рода,
Для новой жизни, вечной, как Земля.
Все на продажу: гребни, шпоры, пенье,
Присоски, запах, цвет и бахрома,
И половые органы растений
(В быту - цветы), и их же аромат.
И все кругом - под знаком копуляций,
От битвы тигров до разлета спор,
И нет заминок в росте популяций,
Коль эффективен половой отбор.Распустив крылья, выпятив грудь и надсадно чирикая, воробей горделиво выступает перед самкой. Его избранница, притворяясь озабоченной поисками съедобных крошек на асфальте, временами с видимой угрозой кидается на ухажера, что ничуть не умеряет его любовный пыл. Весьма заинтересованные происходящим, к этой парочке присоединяются другие воробьи, и вскоре оглушительно чирикающая свора исчезает за ближайшими кустами. Типичная весенняя сценка на улицах большого города…
Птицы порой ведут себя столь театрально, что поневоле привлекают внимание даже тех людей, интересы которых весьма далеки от орнитологии. Специалисты же на примере птиц сформулировали важные закономерности в зоологической систематике, зоогеографии и экологии. Знаменитые этологи Конрад Лоренц и Нико Тинберген стали нобелевскими лауреатами, изучая именно эту группу животных. Тем не менее, брачные системы птиц и стратегия их размножения пристально начали изучаться лишь в последние десятилетия [1-8]. А ведь еще совсем недавно орнитологи не всегда могли ответить на простые, казалось бы, вопросы. Каковы детали птичьей любви и сексуальных похождений? В каком возрасте они обзаводятся семьей и насколько крепки их семейные узы? Как у них обстоят дела с супружеской верностью, браками и разводами?
Свободная любовь, неразборчивость, проституция?
Хотя и говорят, что браки заключаются на небесах, но даже птицы вынуждены иногда спускаться на грешную землю. Как и у многих других животных, у птиц принято выделять четыре основных типа отношений между самцами и самками: моногамию (единобрачие), промискуитет (совершенно свободные, ничем не регламентированные половые связи самцов и самок) и полигамию (многобрачие), которая разделяется на полигинию (многоженство) и полиандрию (многомужие) [1, 2, 5]. Но, как известно, нет правил без исключений. Временами на скользкий путь многоженцев могут встать некоторые строгие моногамы, что подтверждено генетическим анализом таких популяций: в них, как оказалось, всегда есть особи, появившиеся на свет в результате внебрачного оплодотворения [8].
Неожиданное разнообразие брачных связей было обнаружено у лесной завирушки (Prunella modularis), поселившейся в ботаническом саду Кембриджа [9]. Английские орнитологи, наблюдая в течение нескольких лет за размножением этой небольшой певчей птички, пришли к выводу, что наряду с моногамией как основной формой брака, в изучаемой популяции нередки случаи полигинии и полиандрии (до трех самцов у одной самки), а также замечен коммунальный брак (полигинандрия). Коммунальные семьи могут состоять из разного количества партнеров: чаще из двух самцов и двух самок, либо из двух самцов с тремя или четырьмя самками, а в одной семье было две самки с тремя самцами. И как обычно бывает у птиц (а может, и у всех животных), при всем разнообразии брачных связей в английской популяции лесной завирушки попадались и холостые самцы.
Лесная завирушка, кормящая птенцов. Фото В.В. Забугина
Спаривание на коллективных токах одни специалисты относят к промискуитету, а другие - к полигамии, поскольку в широком смысле слова так можно трактовать любое многобрачие, независимо, постоянны или же очень кратковременны связи самцов и самок. В некоторых систематических группах птиц, например, в семействе тетеревиных и отряде ржанкообразных (куда входят кулики, чайки, чистики) существуют все известные типы брачных связей.
Самый простой и, по человеческим меркам, аморальный тип отношений - промискуитет (от лат. promiscuous - смешанный, общий) биологи часто определяют как беспорядочное спаривание с разными партнерами. Однако слово “беспорядочное” здесь, видимо, не совсем точно, поскольку из всего многообразия потенциальных партнеров каждый выбирает все же наиболее для себя привлекательного. Более того, выбирают только самки, а они, в отличие от самцов, весьма привередливы. И чем разборчивее самки, тем, очевидно, ярче будут выражены у самцов именно те признаки, которые привлекают самок. Может, такой тип отношений, по аналогии с человеком, стоит считать проявлением свободной любви? Но тогда, правда, придется решать: чем у животных любовь к противоположному полу отличается от секса?
У “безбрачных” птиц встреча самца с самкой очень кратковременна - только для оплодотворения, а заботы о потомстве ложатся на одинокую самку. Примеров тому в пернатом мире немало: хорошо известные охотникам кулики вальдшнеп и дупель, а также многие полигамные птицы из отряда куриных, устраивающие коллективные брачные игры на токовищах, - наши глухарь и тетерев, американские луговой и острохвостый тетерева. Свободная смена половых партнеров свойственна и некоторым тропическим птицам - колибри и райским птицам, а также гнездовым паразитам, подобным нашей кукушке.
Колибри выделяется среди птиц не только размерами и красочным великолепием переливающихся оттенков оперения, способностью зависать в воздухе и мгновенно менять направление движения, при этом частота взмахов крыльев столь велика, что их движение невозможно увидеть, а их пульс может достигать более тысячи ударов в минуту. У этой самой крошечной птицы планеты обнаружено поведение, которое можно, пользуясь человеческими категориями, отнести к проституции.
Взрослые самцы колибри захватывают лучшие цветы и активно их защищают. Самки же вынуждены питаться на более бедных нектаром цветах. Орнитолог Л.Л.Вольф, изучая жизнь гранатового колибри на банановой плантации о.Доминика, заметил, что одна из самок, которую самец настойчиво отгонял от своих цветов, вдруг стала с ним заигрывать - принимать приглашающие позы, и самец не устоял [10]. После нескольких спариваний она получила явное покровительство самца, поскольку стала свободно кормиться на столь желанных, обильных нектаром цветах. Самое удивительное, что это происходило перед началом сезона гнездования, когда птицы еще не находились в состоянии полной физиологической готовности к размножению. Налицо явная схема древнейшей профессии - секс в обмен на пищу.
Душевные терзания
Во время брачного ухаживания, особенно на начальных этапах сближения с представителем противоположного пола, птица находится в состоянии внутреннего конфликта. Связано это с присущим взрослым птицам многих видов (но не всех!) чувством индивидуальной дистанции - зоны вокруг особи, в пределах которой она не терпит соседства другой птицы. Чтобы сохранить индивидуальную дистанцию, птица либо убегает, либо переходит к агрессии против того, кто нарушил невидимую границу. Агрессивность совершенно явственна даже у стайных птиц, получающих немалое преимущество от совместного обитания.
Терзания при первых попытках сексуального сближения, связанные с неизбежным нарушением индивидуальной дистанции, хорошо изучены на примере одной из самых многочисленных певчих птиц Европы - зяблика [11]. Эту небольшую птичку, чьи самцы хорошо заметны весной не только ярким оперением, но частой и громкой раскатистой песней, всегда можно встретить и в лесу, и в парке, и почти в любом городском саду. Самцы северных популяций прилетают весной со своих европейских зимовок значительно раньше самок, что и дало основание К.Линнею, великому шведскому биологу, основателю бинарной видовой номенклатуры, дать латинское название этой птице - Fringilla coelebs, что значит зяблик холостой.
При формировании брачной пары самцы зяблика принимают разные позы, детально описанные орнитологами. В начале ухаживания при виде самки он косо раскачивается из стороны в сторону, перья на его голове прижаты, голова втянута, белые пятна на плечах открыты, как при угрозе, ноги согнуты, крылья распущены, хвост подгибается вниз. Позднее самец выпрямляется, тело его немного откинуто назад, хвост периодически приподнимается и круто опускается, перья на голове нахохлены, ноги выпрямлены. Ведет он себя несколько неуверенно - приближается к самке мелкими шажками и не прямо, а зигзагами. Видно, что самец готов ко всему - и нападению, и бегству, и сексуальному контакту. Все зависит от самки, которая поначалу довольно пассивна, а затем принимает приглашающую позу, в чем-то похожую на позу птенца, выпрашивающего пищу: трясет крыльями и издает почти те же звуки, что и голодный птенец. Брачная церемония окончательно сближает партнеров, и за этим часто следует первая копуляция. У видов, в семьях которых птенцов выкармливают оба родителя, ритуальное кормление иногда превращается в настоящее, когда самец кормит самку, насиживающую кладку.
В процессе брачного ухаживания и многие другие обычные формы деятельности птиц могут приобретать формальный характер, далекий от их первоначальной функции. К ним относится и так называемый аллопрининг, т.е. взаимная чистка оперения. Уход за оперением составляет одну из важнейших черт повседневной жизни пернатых созданий, а потому любая помощь воспринимается весьма благосклонно. У некоторых птиц (например, попугаев, ткачиков и др.), взаимное ковыряние клювами в перьях друг друга - довольно частое занятие, особенно в период размножения. Птицы охотно предаются этой форме наслаждения - закрыв глаза, распускают перья, подставляя шею и обмякая всем телом, а при остановке партнера настойчиво требуют продолжения, показывая собственным примером, что надо делать.
Все описанные позы птиц и характер их поведения во время ухаживания свидетельствуют о том, что в результате одновременного воздействия разнообразных раздражителей птица вынуждена подавлять в себе все виды активности, кроме какой-то одной. В сезон размножения привычные формы поведения (агрессия, страх, осторожность и т.д.) отступают на второй план перед стремлением оставить после себя потомство.
Турухтаны и другие песочники
Какой бы привлекательной ни казалась жизнь экзотических птиц, но и в наших широтах можно увидеть удивительнейшие брачные церемонии и турнирные бои. Яркий тому пример - весенние схватки на токовищах турухтанов (Philomachus pugnax). Зимой их оперение ничем не отличаются от других куликов, весной же самцы надевают брачный наряд: на голове и шее, спереди и с боков, вырастают рассученные удлиненные перья и образуют вокруг головы “воротник” с огромными “ушами”. Самое удивительное, что у каждого самца свой, сугубо индивидуальный маскарадный костюм, и найти два одинаковых по цвету “воротника” невозможно. Он бывает и рыжим, и черно-зеленым, и фиолетовым, и пурпурным, и оливковым, и самого невообразимого оттенка, с пятнами и полосками. В праздничных нарядах турухтаны собираются на облюбованных местах среди торфяных болот и заливных лугов (причем много лет подряд на одном месте), где и устраиваются токовые игрища.
На каждом токовище свой лидер - самец с самым темным воротником. Он прилетает первым и зазывает пролетающих турухтанов (и самцов, и самок), принимая характерные позы - часто взмахивая крыльями и подпрыгивая. Слетевшиеся птицы занимают свои места, и стоит кому-нибудь из них, семеня и делая неожиданные повороты, нарушить невидимую границу, тут же начинается схватка. Два самца яростно наскакивают друг на друга, подпрыгивая в метре над землей, бьют друг друга ногами и крыльями. Поединок длится всего несколько секунд и заканчивается так же внезапно, как и начинался. Только что жестоко сражавшиеся самцы могут стоять даже рядом с очень спокойным видом. Кто из них стал победителем, понять невозможно. Через некоторое время все повторяется, и обычно в парных драках участвуют одни и те же самцы.
Турухтаны на току: самцы с темными воротниками (справа) и наблюдающая за турниром самка.
Фото М.Н. Иванова
Особое поведение присуще самцам с белыми воротниками [12]. В отличие от своих темных собратьев, они почти не проявляют агрессии и не захватывают территорий. Перелетая с тока на ток, эти своеобразные оппортунисты могут воспользоваться моментом, когда зазевается самец-резидент, и спариться с одной из самок.
Самки в период размножения кажутся совершенно безучастными к происходящему, но это всего лишь игра. На самом деле, они внимательно наблюдают за схватками и оценивают сражающихся самцов, затем приближаются к избраннику, замершему иногда в причудливой позе с взъерошенными перьями, и осторожно касаются клювом его головы. Недалеко от места токовища обычно находят сидящих на гнездах самок турухтанов, и многие орнитологи полагают, что именно лидер приходится отцом большинству птенцов.
Турухтаны относятся к группе из 24 видов куликов, объединенных в подсемейство песочников. Эти мелкие и средние по размеру кулички, гнездящиеся в тундрах и других открытых северных ландшафтах, отличаются уникальным среди птиц разнообразием брачных отношений: есть и моногамия, и полигамия в разных вариантах, включая промискуитет, и особый тип брачных отношений - сдвоенное гнездование. Не менее разнообразно они заботятся о потомстве: насиживают и водят птенцов оба родителя, или насиживают оба родителя попеременно, но затем или самец, или самка оставляют выводок, или же, наконец, все заботы о потомстве сразу берет на себя один брачный партнер.
Два родственных вида куликов, дутыш (Calidris melanotos) и острохвостый песочник (C.acuminata), обитают летом в тундрах Восточной Сибири, а зимуют в Австралии. Для них характерно такое многоженство, которое некоторые орнитологи считают полигинией, а другие - миксогамией, т.е. смешанным сожительством [13]. Самцы прилетают раньше самок и занимают территорию, которую ревностно охраняют. Они готовы овладеть каждой самкой, пролетающей через их участок, причем преследуют любую птицу, хоть отдаленно напоминающую самку своего вида. А чтобы склонить ее к спариванию, исполняют особый ритуал - держат тело горизонтально, поднимают хвост, раздувают горловой мешок и разводят крылья в стороны, издавая громкие звуки, ускоряющиеся при нарастании возбуждения. Каждый самец покрывает неограниченное число самок, которые вскоре после копуляции могут продолжить пролет. Вся система брачных отношений этих куликов направлена, таким образом, на участие в воспроизводстве популяции максимального числа самок.
Самка белохвостого песочника с птенцом.
Фото М.Н. Иванова
Самый уникальный тип брачных отношений среди мелких куличков - у белохвостого песочника (C.temminckii) - описал финский орнитолог О.Хильден. Самка последовательно спаривается с двумя самцами на разных гнездовых территориях и откладывает две кладки яиц: одну насиживает сама, а другую - ее партнер, но прежде чем сесть, он должен спариться со второй самкой. Таким способом каждая пара песочников удваивает свои возможности по выведению потомства.
Ток глухарей и тетеревов - классика полигамии
Одни из самых эффектных брачных ритуалов - коллективные демонстрации тетеревиных птиц на токовищах. В равной степени это относится и к тетеревам, и к глухарям. Глухариные тока, весьма постоянные из года в год, расположены обычно в сосновом или смешанном лесу, часто на окраине болота, где глухари собираются во время весеннего таяния снега.
Настоящее утреннее токование начинается еще в полной темноте, до рассвета. Песнями это можно назвать с некоторой натяжкой, поскольку вначале глухарь издает постепенно учащающееся горловое щелканье (“тэканье”), после чего следуют звуки, очень похожие на точение ножа (“точение”). К тому моменту он уже настолько возбужден, что ничего не слышит или же просто ни на что не обращает внимания. Именно во время “точения” охотники и подкрадываются к глухому великану. Глухари западноевропейских популяций, а также американский полынный тетерев, между щелканьем и “точением” издают звук, неотличимый от звука выскакивающей из горлышка бутылки пробки. Для этого тетерев раздувает до огромного размера эластичный шейный мешок и резко его сжимает.
Токующий глухарь. Фото В.В. Забугина
Токующие глухари с широко и веерообразно раскрытым хвостом, с высоко задранной головой и раскрытым светлым клювом, с распущенными крыльями находятся в состоянии, которое можно назвать яростным исступлением. Прогоняя соперников со своего участка, они временами так ожесточаются, избивая друг друга клювами и крыльями, что их стычки доходят до кровавой драки.
Глухарки слетаются на рассвете и сразу же окружают самых сильных глухарей, занимающих верх глухариной иерархии и центр ристалища. Тут же происходит и спаривание, после чего самки покидают ток.
Американский луговой, или степной тетерев, раздувая и опуская свой шейный мешок, веером распустив хвост и потряхивая воротником из белых перьев, гордо вышагивает взад и вперед в центре тока сквозь группу покорно ожидающих самок и время от времени копулирует с ними (с несколькими десятками самок за сезон). Так ведут себя не все самцы. Большинство (молодые и неопытные либо более слабые, оттесненные из центра тока) лишь робко наблюдают за происходящим. После копуляции самки сразу же улетают, удаляясь от тока на большое расстояние.
Наш полевой тетерев на токах, расположенных на окраине поля или участках верховых болот, начинает бормотать уже во время первых оттепелей. Крупные иссиня-черные краснобровые птицы с поднятыми эффектными лирообразными хвостами, наклонив головы и раздувая вытянутые шеи, приседая и подскакивая, сталкиваясь временами с раскрытыми клювами в напряженной драке, в момент наивысшего возбуждения самозабвенно шипят (чуфыкают), но в основном бормочут. Драки тетеревов, несмотря на внешний азарт и явную агрессию, никогда не приводят к большим травмам. Пестрые юркие тетерки, откликаясь на музыку тока нежно звучащим квохтаньем, в рассветных сумерках спускаются на истоптанную танцевальную площадку, чтобы спариться с могучим избранником-победителем, после чего улетают в ближайшие заросли.
Самцы тетеревов перед боем. Фото М.Н. Иванова
Существовало много разных оценок биологического значения полигамии и группового токования у тетеревиных птиц. Большую полемику вызывал вопрос о целесообразности предпочтения самками всего лишь нескольких самцов. Предполагалось, что связано это с разными сроками наступления половой зрелости: у полигамных видов тетеревиных птиц самцы созревают позже самок (сексуальный биматуризм). Однако не все орнитологи разделяли подобное мнение, поскольку замечено, что пока старые глухари и тетерева тратили время и силы на драки и токование, некоторые молодые самцы под шумок копулировали с самками. Явление назвали возрастным кроссом и стали считать специальной адаптацией, так как предполагали, что спаривание молодых самцов со старыми самками и, наоборот, старых - с молодыми наиболее благоприятно сказывается на жизнеспособности потомства. На самом деле все оказалось много проще.
Право окончательного выбора всегда остается за самками, а их, как показали более тщательные исследования с учетом всех взаимодействий птиц разного пола и возраста, привлекают самые зрелые и опытные самцы в возрасте трех-четырех лет. Например, на тетеревином току в Финляндии, где было 10 косачей и 24 тетерки, один, по-видимому, главный тетерев-иерарх, спарился с 17 тетерками.
В чем же преимущества брачной жизни такого типа? Как считает специалист по тетеревиным птицам Р.Л.Потапов, ток - сложный воспроизводящий механизм, созданный и отшлифованный естественным отбором [14]. Свободный выбор самками партнеров обеспечивает генетическую чистоту и наилучшие качества потомства, поскольку самцы с какими-либо недостатками, а также молодые, не достигшие сексуального расцвета, не участвуют в размножении. Столь желанная для многих людей весенняя охота на токующих глухарей самым жесточайшим образом нарушает выработанный тысячелетиями природный порядок воспроизводства популяции.
Во время турнирной схватки.
Фото В.В. Забугина
Токование у птиц, относящихся к разным систематическим группам, несомненно, имеет важнейшее биологическое значение и заключается в том, что при промискуитете просто необходимо иметь место, где одновременно могли бы находиться половозрелые самцы и самки. Ведь токовище сочетает в себе функции и плаца для церемониальных парадов, и ристалища, и танцевальной площадки, и даже брачного ложа. Именно поэтому место тока бывает постоянным из года в год. Известны примеры, когда токовище неизменно располагалось в одном и том же месте в течение даже нескольких десятков лет.
“Узаконенное” многоженство и многомужие
Довольно трудно сказать, соответствует ли наше понятие “многоженство” явлению, которое мы видим у некоторых птиц-полигамов. Социальные системы многоженства (полигинии) и многомужия (полиандрии) у птиц бывают разными по такому главнейшему признаку, как бремя забот о потомстве, т.е. насиживание яиц и выращивание птенцов. У одних полигамов это делают только самки, у других - только самцы, а у третьих - птицы обоего пола.
У орнитологов нередко возникают трудности с терминологией при описании всех форм брачных отношений. Если у самца есть целый гарем, то этот самец - многоженец, и систему брака нужно отнести к полигинии, но если самки из гарема, отложив яйца чадолюбивому самцу, переходят к следующему столь же заботливому папаше и спариваются с ним, то это уже - многомужие, т.е. полиандрия.
И классификация, и терминология разных систем брачных и сексуальных связей многоступенчата. Настоящую полигамию называют полигинией в случае, когда самец образует пары более чем с одной самкой, и полиандрией, когда самка спаривается более чем с одним самцом. Обычно различают две формы полигинии - гаремную и территориальную. Полиандрию же подразделяют на классическую, когда вся забота о потомстве ложится на самца, и кооперативную, когда самки наряду с отцом принимают участие в заботах о птенцах. Классическая полиандрия характерна для водно-прибрежных птиц, таких как яканы и плавунчики, а кооперативная встречается у разных птиц - некоторых дятлов, хищников, пастушков и певчих воробьиных.
И полигиния, и полиандрия могут сочетаться одновременно, если одна птица сразу спаривается с несколькими партнерами, сохраняя с каждым временную или постоянную связь, и последовательно, если птица образует пару со следующим партнером после того, как предыдущий начнет насиживать кладку. Как и все классификации, такое разделение несколько условно, и иногда невозможно отличить, например, последовательную гаремную полигинию от промискуитета, т.е. ничем не регламентированных половых связей.
Типичные многоженцы и земельные собственники - австралийские птицы-лиры, или лирохвосты (Menuridae), внесенные в Красную книгу МСОП. Эти птицы обладают не только длинным хвостом весьма эффектной формы, но и поразительным голосом. Они быстро бегают в лесных зарослях и редко пользуются крыльями.
Во время брачного сезона самец захватывает большой (4-12 га) лесной участок, на котором расчищает от опавших листьев и взрыхляет ногами несколько “концертных” площадок, и в центре каждой сооружает земляной холмик. С холмиков начинаются бесконечные призывные брачные песни, в которые вплетаются самые разнообразные заимствованные звуки. Самец имитирует не только элементы песен своих соседей по лесу - попугаев, сов, зимородков, но и собак, овец и лошадей, а также стук топора, скрежет пилы, звон колокола и даже щелканье затвора фотоаппарата. Вся эта богатейшая вокализация обращена к его потенциальным супругам, которые занимают расчищенные площадки.
Регулярно посещая свои владения, самец спаривается со всеми привлеченными женами. Каждая из них на земле или невысоко над землей строит крытое сверху, с боковым входом гнездо, в которое откладывает единственное серенькое яйцо и в полном одиночестве насиживает его в течение полутора месяцев. Концертирующий отец совершенно не проявляет интереса к своим детям, и вся забота о них лежит только на самках.
У американского кулика, называемого пятнистым перевозчиком, брачные отношения развиваются в типичной форме одновременной полиандрии. Очень активные самки захватывают и ревностно защищают гнездовые территории от соперниц, ухаживая одновременно за представителями мужского пола. Как только самка отложит яйца, ее пассивный партнер безропотно садится их насиживать, а она там же привлекает к себе другого самца. Первый самец иногда проявляет нечто вроде ревности, выказывая агрессию второму избраннику своей ветреной супруги, но она сразу пресекает эти попытки. Решающий фактор образования супружеского трио - качество территории, захваченной самкой. Некоторые самые сильные самки, обладающие наиболее заманчивыми “латифундиями”, могут привлечь к себе даже трех самцов и каждого усадить на кладку. А ведь где-либо рядом, в наихудших участках обитания популяции, некоторые самки на весь сезон остаются незамужними, не сумев завладеть даже одним партнером.
Среди хищных птиц также встречается полигамия. У галапагосского канюка, например, наряду с обычными моногамными парами, были обнаружены и полиандрические гнездовые группы. Одна самка одновременно покорила сразу четырех самцов, которые не только спаривались с ней, но и вместе строили гнездо, куда она откладывала яйца. Поскольку самки участвовали вместе с отцами и в выкармливании птенцов, группировки были названы кооперативной полиандрией. В популяции были негнездящиеся самки, но не было холостых самцов.
Одновременная полиандрия присуща яканам - тропическим длинноногим птицам с пальцами огромной длины, позволяющим им ловко бегать по плавающим листьям на поверхности пресных водоемов. Гнезда яканы строят на заломах стеблей водных растений, прямо на глади воды, а вылупившихся птенцов в моменты опасности переносят под крыльями. Некоторые яканы - моногамы, но большинство видов имеют истинные, т.е. одновременные полиандрические связи. У американской желтолобой яканы самки почти вдвое крупнее самцов и окрашены гораздо ярче - рыжие со светлыми крыльями. Каждый самец занимает индивидуальный участок, где и сооружает гнездо, но самка захватывает несколько территорий вместе с мужьями и откладывает каждому из них яйца, которые самцы исправно насиживают в течение почти месяца. При появлении хищника или же чужой самки самец начинает истошно кричать, и ему на помощь прилетает его супруга, чтобы совместными усилиями прогнать непрошенных гостей. Как правило, в популяции есть холостые самцы и самки, которые не смогли привлечь к себе птиц противоположного пола.
Полигамия в форме полигинии, плавно переходящей в полиандрию, весьма эффектна у крупных нелетающих птиц - нанду, или южноамериканских страусов. Хотя у всех бескилевых птиц, обитающих на разных континентах и называемых в просторечии страусами, основную заботу о кладке и птенцах проявляют самцы, насиживая яйца от одной или нескольких самок, только у нанду существует настоящая гаремная полигамия.
По наблюдениям орнитолога Д.Бранинга, в Аргентине в зимние месяцы нанду мирно живут в стаях [15]. Когда же в конце сентября в пампасы приходит весна, с самцами происходят резкие перемены. Они начинают двигаться напыщенно, раздувая темнеющие к весне перья и задирая своих конкурентов. Взаимная агрессия самцов, однако, никогда не доходит до драк “не на жизнь, а на смерть”. Сцепившись клювами, с переплетенными шеями, они яростно толкаются, стараясь свалить друг друга, пока более слабый не убегает от победителя. Победитель незамедлительно сзывает всех находящихся вблизи самок. Один взрослый самец завладевает гаремом из нескольких (3-15) жен и спаривается с каждой из них, по крайней мере, один раз в два-три дня.
Этот многоженец оказывается очень заботливым отцом. Он выкапывает неглубокую ямку в земле, выстилает ее травой и приглашает к гнезду своих жен отложить туда яйца. Как только в гнезде окажется несколько яиц, самец садится их насиживать. Самки же с удивительной регулярностью продолжают откладывать яйца - каждая из них ровно через день осторожно приближается к насиживающему самцу, откладывает огромное (до 700 г) яйцо прямо на землю перед носом внимательно наблюдающего за процессом папаши, и с чувством исполненного долга быстро убегает. Самец осторожно закатывает клювом очередное яйцо под себя и продолжает рутинную работу. Когда через семь-десять дней в гнезде окажется 20-50 яиц (в зависимости от размера гарема), самец больше не подпускает к нему своих ветреных подруг, отгоняя их громким устрашающим шипением. Весь его гарем, держащийся обычно вместе, небольшим табунком, тут же перебегает к другому самцу, и все повторяется. Каждая такая сплоченная группа самок может откладывать яйца не двум-трем, а иногда десяти-двенадцати самцам.
Насиживать яйца приходится долго - больше месяца, и многие кладки гибнут. Чаще всего такая участь постигает кладки последних в очереди самцов, к которым табунок самок приходит позже всех. Природных врагов у взрослых нанду нет, за исключением человека (охота на этих птиц в XIX в. существенно сократила их численность), а яйца и птенцы - лакомая добыча опоссумов и хищных птиц, если поблизости не окажется заботливого отца. Самец, охраняющий свой выводок, агрессивен и опасен даже для всадников, поэтому аргентинские пастухи очень осторожны в это время года.
Конечно, столь необычная система размножения могла развиться только как механизм для обеспечения максимальной плодовитости. Ни отдельные моногамные брачные пары, ни многоженство, при котором каждая самка насиживала бы свою кладку, как у лирохвостов, ни “сдвоенное гнездование”, как у белохвостого песочника, не смогли бы обеспечить производство столь многочисленного потомства. Безусловно, в мире пернатых существуют и другие способы надежного воспроизводства, но об этом мы расскажем в следующий раз.
Окончание см. в №8
Литература
1. Emlen S.T., Oring L.W. // Science. 1977. V.197. P.215-223.
2. Oring L.W. // Avian Biology. 1982. V.6. P.1-92.
3. Emlen S.T., Vehrencamp S.L. // Perspectives in Ornithology. Cambridge, 1983. P.93-127.
4. Ford N.L. // Current Ornithology. 1983. V.1. P.329-356.
5. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
6. Oring L.W. // Current Ornithology. 1986. V.3. P.309-352.
7. Westneat D.F., Sherman P.W., Morton M.L. // Current Ornithology. 1990. V.7. P.331-369.
8. Wink M., Dyrcz A. // Acta ornithol. 1999. V.34. P.91-109.
9. Davies N.B., Lundberg A. // J. Anim. Ecology. 1984. V.53. P.895-912.
10. Wolf L.L. // Condor. 1975. V.77. P.140-144.
11. Популяционная экология зяблика / Ред. В.Р.Дольник. Л., 1982.
12. Панов Е.Н. Бегство от одиночества. Индивидуальное и коллективное в природе и в человеческом обществе. М., 2001.
13. Флинт В.Е., Томкович П.С. // Труды Зоол. музея МГУ. 1978. Т.17. С.73-118.
14. Потапов Р.Л. Тетеревиные птицы. Л., 1990.
15. Bruning D. // Animal Kingdom. 1971. V.74. P.22-27.
