VIVOS VOCO: М.Б.Бурзин, "Уроки из прошлого"

УРОКИ ИЗ ПРОШЛОГО

М.Б.Бурзин

Михаил Борисович Бурзин, научный сотрудник лаборатории докембрийских организмов Палеонтологического института РАН.

Зачем учить математику и другие школьные дисциплины - вроде понятно, спорят лишь о пропорциях, традициях, пристрастиях. Но надо ли образованным людям знакомиться с достижениями такой малодоступной и малопривлекательной науки, как палеонтология? Есть ли польза для развития мировоззрения от науки в значительной степени реконструктивной? Ведь существует огромный разрыв между объектами, которые имеет в руках исследователь (заведомо неполными и фрагментарными, к тому же существенно видоизмененными останками небольшой части вымерших организмов) и предметом исследования палеонтологии (закономерностями исторического развития органического мира Земли). Все достижения этой науки основаны на аналогиях с некоторыми хорошо изученными современными организмами и ситуациями. И внешний облик вымерших организмов, и условия их существования, и роль в древних экосистемах, и филогенетическое развитие, и даже описание объекта существенно реконструктивны, так как описывается не окаменелость (к примеру, извивы камня, линии или бугры на нем), а признаки вымершего таксона (форма оборотов раковины или характер жилкования крыла). Элементы сказочности и упрощенно-фантастические мифы (точнее, побасенки) благодаря популярной литературе и прессе давно и прочно овладели массовым сознанием. Однако от этого палеонтология не стала более привлекательной ни для математически развитых умов (сплошные аналогии и домыслы, ничего точно не проверишь, натурфилософия какая-то!), ни для гуманитариев (слишком много приземленного). Наша наука мало кому из неспециалистов интересна.

А между тем в истории развития жизни на Земле найдется немало эпизодов, в которых просматриваются аналогии с событиями современности, например, в нашей стране. Прекрасно понимая условность любых аналогий, все-таки берусь привлечь к ним внимание, так как некоторые наши проблемы, похоже, вовсе не уникальны - с ними жизнь уже не раз сталкивалась и удачно их решала. Попробуем поучиться на чужих ошибках и займем немного чужого опыта.

Изоляция страшнее контакта

С середины 80-х годов XX в. социалистическая система, страны которой занимали почти четвертую часть суши, а население составляло около трети человечества, начала утрачивать внутренние скрепы и открываться внешнему миру. Идеологическая изоляция и военное противостояние в предшествующие годы отрезали почти все связи с мировой экономикой и вызвали необходимость полного самообеспечения стран социалистического лагеря. В СССР это привело к развитию почти независимой от капиталистического мира высокодифференцированной науки и затратной, малоэффективной экономики. Открывшись миру, мы столкнулись с тем, что иностранным коллегам подавляющее большинство наших научных достижений оказалось вроде бы просто не нужно. С нами - как с коллегами - сегодня не хотят считаться, нас готовы задешево использовать только для разработки проектов или в качестве поставщиков научного полуфабриката, который, часто после лишь символической обработки, выпускается уже в их обертке. В экономике нашей страны ситуация прошла через катастрофу, так как советская промышленная продукция оказалась совершенно не конкурентоспособной. Немногие изделия, которые могли бы пробиться на международные рынки, не достигали их, причем не из-за каких-либо диверсий или бойкотов, а от нашей собственной глупости или неопытности. Поражает, что нашествие многомиллионной немецкой армии и оккупация огромной и важнейшей части территории СССР никак не сказались на государственной системе. Но ее мощный идеологический режим в 80-х годах потерял опору у активной части населения, так или иначе познакомившейся с западным образом жизни. Важно отметить, что количество иностранцев, посетивших СССР за пять лет перестройки, совершенно несопоставимо с численностью оккупационных войск за годы Великой Отечественной войны. Нас никто не завоевывал и не насиловал, мы все сделали сами! Кажется, такого еще никогда на свете не бывало. Но так ли это? Не было ли чего похожего в истории млекопитающих? Познакомимся с явлениями “Великолепной изоляции” и “Великого американского обмена” по трудам некоторых палеонтологов [1-5].

В кайнозое сообщество наземных позвоночных развивалось независимо на трех разобщенных территориях, фаунистические контакты между которыми практически отсутствовали. Австралия (с ее сумчатыми и однопроходными) изолирована и поныне, а Южная Америка с раннего мела сохраняла обособленность от остальной суши вплоть до плиоцена, когда возник Панамский перешеек. Именно поэтому современный мир разделен на три зоогеографические области: Нотогею (Австралия), Неогею (Южная Америка) и Арктогею (Евразия, Африка и Северная Америка). Что представляли собой комплексы крупных млекопитающих Неогеи и Арктогеи и какова была судьба этих территорий?

В Южной Америке (в условиях, к которым Дж.Симпсон применил британский дипломатический термин “Великолепная изоляция”) в олигоцене и особенно в миоцене возник, независимо от Арктогеи, своеобразный комплекс пастбищных травоядных. Он включал неполнозубых (гигантских броненосцев и наземных ленивцев), кавиоморфных грызунов (родственников морских свинок, нередко размером с носорога) и “южноамериканских копытных” (ведущих происхождение от кондиляртр, вымерших эндемичных животных шести отрядов: различных литоптерн, конвергентно сходных с лошадьми и верблюдами; пиротериев, напоминавших слонов; нотонгулят, среди которых были формы, подобные носорогам, бегемотам и кроликам). Хищников, по мнению Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутиана [4], всегда было немного в древней южноамериканской фауне. Ни один из отрядов плацентарных по неясным причинам не дал плотоядных форм, роль хищников выполняли сумчатые млекопитающие (собакоподобные боргиериды, саблезубый тилакосмилюс), сухопутные крокодилы себекозухии и нелетающие птицы фороракосы, принадлежащие к журавлеобразным.

В Арктогее сообщества пастбищных травоядных формировались на единой таксономической основе, но в значительной степени, как полагают, независимо в Евразии и Северной Америке. В Африке, судя по всему, до миоцена травяных биомов не существовало. Первоначально комплекс составляли непарнокопытные (тапиры, разнообразные носороги и халикотерии) и нежвачные парнокопытные (свинообразные и мозоленогие), позже добавились примитивные лошади и жвачные парнокопытные (олени). Любопытно, что большинство этих групп произошло в Северной Америке, а в Евразию они попали через Берингию - осушившиеся шельфы вокруг Берингова пролива. Хищники в Арктогее были только плацентарными, сумчатые же - мелкие насекомоядные - существовали здесь очень недолго. Первыми плотоядными стали своеобразные всеядные копытные мезонихиды, к которым принадлежал крупнейший наземный хищник эндрюсарх из палеоцена Монголии. До олигоцена недостаток хищных млекопитающих восполнялся сухопутными крокодилами (баурузухиями) и гигантскими нелетающими журавлеобразными птицами диатримами. Позже появились специализированные плотоядные креодонты, а позднее - настоящие современные хищники (отряд Carnivora). В результате к концу олигоцена исчезли все, кто хищничал до них.

В миоцене травяной биом стал единым по всей Арктогее, каждая из ее территорий внесла свой вклад в становление фауны: из Северной Америки пришли травоядные (а не листоядные) лошади, из Азии - полорогие (быки и антилопы), из Африки - хоботные, которые вместе с жирафами, бегемотами и носорогами сформировали гиппарионовую фауну. Хищные кошачьи прибыли из Северной Америки, псовые - тоже (полагают, что в стайных они превратились уже в Азии), гиеновые - из Африки.

В начале плиоцена, когда Панамский перешеек соединил Северную Америку с Южной, их фауны перемешались: в Северную Америку проникли сумчатые, неполнозубые, кавиоморфные грызуны и фороракосы, в Южную - высшие грызуны, непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, мозоленогие и олени), хоботные (мастодонты) и настоящие хищники (еноты, куньи, медведи, кошки). Окончательные результаты “Великого американского обмена”, как назвал эти события Симпсон, оказались для американских материков принципиально разными. Северный обогатился лишь тремя иммигрантами - опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикобразом. Для Южного материка смешение обернулось настоящей катастрофой: не выдержав конкуренции с высшими копытными и настоящими хищниками, вымерли животные всего пастбищного комплекса “южноамериканских копытных”, гигантские кавиоморфные грызуны, хищные сумчатые и фороракосы.

Весьма любопытны, с точки зрения аналогий с нашей современностью, причины, которые позволили опоссуму вселиться в Северную Америку. Их хорошо объясняет модель сопряженной эволюции сообществ (т.е. филоценогенеза), разработанная Каландадзе и Раутианом [3]. По их модели, когда сообщество только начинает складываться, в нем преобладают слабо специализированные формы, т.е. способные жить в разных условиях, эврибионты. Интенсивная конкуренция за жизненные условия по мере развития сообщества приводит к специализации его членов; таксономическое разнообразие растет, число эврибионтов резко сокращается, адаптивные зоны (зоны освоения биотической среды) сужаются. Виды с отличающимися жизненными потребностями перестают соперничать за ресурсы, и активная конкуренция прекращается. Конкурентные отношения переносятся внутрь зон, откуда менее специализированные таксоны вытесняются наиболее приспособленными. Но эти специалисты не могут обеспечить столь же высокую конкуренцию по всему спектру ресурсов экологической ниши как формы-изгнанники. В итоге возникают зоны ослабленной конкуренции, названные Каландадзе и Раутианом “экологическими лакунами”. Емкость такой лакуны невелика, существовать только в ней никакой таксон не может. Другое дело - эврибионт вроде опоссума. Он может одновременно эксплуатировать ресурсы нескольких разных лакун, пониженное конкурентное давление в них позволяет ему проникнуть в прежде замкнутое для чужаков эволюционно развитое сообщество. Таким образом, оно приоткрывается только для эврибионтного иммигранта, там нет места приходящим извне специализированным формам.

* * *

Не просматривается ли сходство во взаимоотношениях фаун двух частей Америки с новейшей историей нашей страны? Покинувшие ее ученые (и не только) не напоминают ли в гуманитарном отношении эврибионтного иммигранта опоссума, а катастрофические результаты изоляции Южной Америки - итог развития СССР вне мирового сообщества? Изоляция - необходимое условие роста разнообразия, но если она длительна, уровень конкурентоспособности всегда снижается (из-за ограниченного числа конкурентов), а в последующем приводит к разрушению сложившейся системы. Сам контакт в этом не виноват. Он обязателен и неизбежен, но чем дольше оттягивается, тем последствия могут оказаться катастрофичней. Именно это и произошло в нашей стране.

Изобилие

Советская наука имела много родимых пятен. Но, как полагает большинство, главная ее вина перед обществом в том, что она не смогла создать изобилия, которое бросается в глаза при первом же знакомстве со странами Западной Европы и Северной Америки. На самом деле виноваты не ученые, поскольку их наработки оказались не востребованными экономикой собственной страны. А так ли естественно и обязательно создание изобилия в процессе развития науки и общества? Ведь это означает постоянное появление в избыточном количестве новых, еще не известных товаров и услуг, готовность населения использовать их и перестать производить прежние товары, под которые отлажено производство и приспособлен рынок. Надо выбрасывать старое оборудование, тратиться на приобретение нового, переучивать работников. Гарантий же улучшения жизни при этом нет никаких. При создании изобилия усиленно потребляются невосполнимые ресурсы, загрязняется окружающая среда.

Потрясения, которые претерпевает любая система в результате появления в ней нового, рассмотрены в некоторых разделах теории развития, заново осмысленных Раутианом [6]. В любой развивающейся системе возникают новации и существует преемственность в ряду следующих друг за другом состояний. Ансамбль устойчивых связей, отношений в системе обеспечивает ее целостность и сохранение основных свойств при определенных внешних и внутренних изменениях и, как известно, составляет ее структуру. В каждом новом состоянии развивающейся системы сохраняется структура предшествующего, но изменения его обновляют и снижают устойчивость. Чем больше получено новизны (однократно или кратковременно), тем выше вероятность необратимого понижения устойчивости, нарушения преемственности, потери определенных свойств системы и ее гибели, а значит, и прекращения данной линии развития. Структура “боится” новизны: большие порции система может воспринимать, как говорил М.В.Волькенштейн, “в рассрочку, а не оптом”. Иначе дестабилизация (т.е. частичное разрушение структуры) окажется столь сильной, что предшествующий уровень сложности системы не сможет восстановиться. Поэтому, например, начальные стадии видообразования и вымирания неотличимы, различаются же эти процессы по своим конечным фазам. Чем сложнее система, тем меньшие порции новизны она способна единовременно усваивать, так как дестабилизированную сложную структуру всегда труднее восстанавливать и перестраивать, чем примитивную.

Изобилие не может считаться естественным в развитии науки и общества, так как способно разрушить общество. Но изобилие в западном мире все-таки создано. Поэтому логично попытаться понять, почему там возникло это, в известном смысле, противоестественное чудо. Нет ли палеонтологических аналогий столь уникального явления в истории человечества? Обратимся к событиям, которые предшествовали так называемому кембрийскому эволюционному взрыву и породили филогенетическое изобилие.

Предполагают, что большинство сообществ прокариот крайне консервативно, и, вероятно, за время своего сверхдлительного существования мало изменилось. Если так, то доминировавшие в докембрии микробные экосистемы были хорошо сбалансированы, устойчивы и состояли, как и их современные аналоги, из весьма ограниченного набора стабильных блоков. В каждый из них входили физиологически и биохимически сопряженные между собой, но генетически не родственные микроорганизмы. Они отвечали за комплексное использование конкретных веществ, включая необходимые метаболиты, вплоть до тех, что удалялись из блока. Взаимоотношения микроорганизмов внутри блоков и блоков внутри таких экосистем всегда носят характер не конкуренции, а кооперации: если какой-то продукт жизнедеятельности оказывается избыточным, функционирование производящих его микроорганизмов (или даже всего блока) замедляется или вовсе прекращается, а перерабатывающих этот продукт - усиливается [7]. В результате в микробной экосистеме один и тот же вид (или виды) то процветает и интенсивно размножается, то, когда продукт его жизнедеятельности становится не нужен, почти полностью вымирает.

В некотором смысле работа микробного сообщества аналогична советскому плановому хозяйству, в котором была не конкуренция, а кооперация предприятий отрасли и региона. Опытные руководители знали, что слишком эффективно работать невыгодно, так как “сверху” тут же будут увеличены нагрузка, нормы выработки или снижены расценки. Отстающие же предприятия, чья продукция оказалась в дефиците, получают дополнительные льготы, лимиты, а после выхода из прорыва на руководителей проливается дождь наград, премий и т.д. В мире прокариот, по образному выражению Г.А.Заварзина, существует не рынок, а анти-рынок [8].

Появившиеся в позднем докембрии первые эвкариоты, судя по данным ископаемой летописи, не повлияли на организацию доминирующих экосистем. Даже возникновение полового процесса у протист (событие, произошедшее далеко не в самом конце докембрия) и появление многоклеточных организмов все-таки не изменили мир, в существенных чертах он так и остался до конца докембрия прокариотическим, т.е., условно говоря, “не рыночным”, а “плановым”.

Изобилие стало проявляться в биосфере лишь на рубеже венда и кембрия (в немакит-далдынское и томмотское времена). Выразилось оно, в первую очередь, в возникновении беспозвоночных животных с внутренним или внешним минеральным скелетом. Лишь после этого животные обрели способность формировать эффективные структуры для сбора и (или) измельчения пищи, активнее передвигаться либо создавать внутреннюю ячеистую конструкцию тела, чтобы перемещать воду, как это делают бентосные фильтраторы. На фоне эволюционного совершенствования общих планов строения и отдельных элементов конструкций видна явная и трудно объяснимая избыточность форм. Кажется, нет такого таксона, для которого можно было бы внятно указать, чем он лучше другого, почему, скажем, одни виды вымерли, а прочие продолжали существовать. Просто всякий вымерший вид, по определению, считается несовершенным.

С начала томмотского века таксономическое разнообразие организмов нарастает с небывалой быстротой. Набор же совместно встречающихся форм начинает последовательно и необратимо меняться во времени (на чем и основана возможность биостратиграфического расчленения последовательностей осадочных отложений). В конце венда - начале кембрия биоразнообразие возрастает на планете, ни размеры которой, ни площади океанов или морских мелководий не увеличились, глобальные условия среды существенно не изменились. Следовательно, разнообразие жизненных форм нарастало благодаря тому, что живые существа сами смогли увеличить экологическую емкость пространства и создать многоярусные пищевые пирамиды. Судя по ископаемой летописи, в начале кембрия организмы не овладели какими-то принципиально новыми биотопами (лишь грунтоеды начали интенсивно осваивать слои осадков, но их вклад в биоразнообразие не был существенным). Итак, ускоренные темпы эволюции сочетались со способностью организмов увеличивать экологическую емкость пространства. Это означает, что в эволюции жизни кризисы и вымирания, смена доминант и конкуренция стали закономерными для экосистем, в которых преобладали многоклеточные организмы. Мир прокариотических сообществ, в котором господствовали необходимость и достаточность, надстроился новым миром. В нем стала правилом избыточность всего - форм тела, способов питания и движения, организменной и надорганизменной структуры и т.д., но разнообразие биохимических и физиологических процессов осталось сравнительно невысоким. Похоже, благодаря избыточности жизнь смогла обернуть себе на пользу многое из того, что ранее ей было вредно. Вероятно, это и позволяет биосфере Земли сохранять, несмотря на все природные катаклизмы, не просто устойчивость на протяжении почти четырех миллиардов лет, но и прогрессивно усложняться последние 540 млн лет.

* * *

Так что же все-таки произошло в конце докембрия - начале кембрия? По каким причинам столь долго и стабильно существовавшая и неспешно развивавшаяся докембрийская биосфера, основу которой составляли прокариоты, вдруг (в геологическом масштабе времени) начала быстро и направленно усложняться, наращивать многообразие и биомассу? Как ни парадоксально, но переход от докембрийской прокариотической биосферы к фанерозойской эвкариотической был воистину переходом из мира необходимости и жестких сбалансированных связей между организмами в мир свободы и избыточности. В фанерозойской биосфере прокариоты вовсе не потеряли своего значения, они просто стали ее необходимой составной частью. Биосфера обошлась без трилобитов, аммонитов и динозавров, а вот, например, без кишечной палочки ни одно наземное млекопитающее существовать не может. Выходит, переживаемое нами сейчас превращение индустриального общества в постиндустриальное - не что иное, как переход из мира необходимости в мир свободы (вполне по К.Марксу). В природе подобное произошло 540 млн лет назад и послужило причиной начала не только роста многообразия жизненных форм, но и системных биосферных кризисов.

Так что знакомство с закономерностями сложной и длительной истории жизни на нашей планете несомненно полезно для человека. Будем же учить палеонтологию, чтобы усвоить уроки из далекого прошлого.

Литература

1. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. История млекопитающих Южной Америки. М., 1983.

2. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Система млекопитающих и историческая зоогеография // Филогенетика млекопитающих. М., 1992. С.44-152.

3. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Юрский экологический кризис сообщества наземных тетрапод и эвристическая модель сопряженной эволюции сообщества и биоты // Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. М., 1993. С.60-95.

4. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Дефицит крупных хищников и эффект опережающей специализации фитофагов в палеогеновых и реликтовых фаунах млекопитающих // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.2. М., 1995. С.84-87.

5. Жерихин В.В. Генезис травяных биомов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып.1. М., 1994. С.132-137.

6. Раутиан А.С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение: Справочное пособие. Т.2. М., 1988. С.76-118.

7. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001.

8. Заварзин Г.А. Анти-Рынок в природе // Природа. 1995. №3. С.46-60.