VIVOS VOCO: В.В. Малахов, "Эволюционная морфология в России оживает"

Эволюционная морфология в России оживает

Размышления после конференции

В.В. Малахов
член-корреспондент РАН, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

Российская школа эволюционной морфологии зародилась более 150 лет назад. Ее основателем, наверное, следует считать К.Бэра. Строго говоря, он не был настоящим эволюционистом, но его открытия в области сравнительной эмбриологии позвоночных и закон зародышевого сходства стали основой эволюционного толкования событий в индивидуальном развитии животных. Дарвин хорошо знал и ценил работы Бэра, рассматривая обнаруженные им закономерности эмбриогенеза как важнейшее подтверждение справедливости эволюционной теории. Фигура сидящего в раздумье Бэра встречает посетителей Зоологического музея и Зоологического института РАН (ЗИНа). Многие десятилетия мимо этой скульптуры проходил, направляясь в свою лабораторию, выдающийся российский биолог академик Артемий Васильевич Иванов, 100-летие со дня рождения которого отметили в 2006 г. биологи России и многих других стран.

Артемий Васильевич Иванов

А.В.Иванов был младшим современником В.Н.Беклемишева и В.А.Догеля. Его многое сближает с этими выдающимися биологами. Так же, как они, Артемий Васильевич не был узким специалистом, а занимался различными группами беспозвоночных. Так же, как они, он много работал в области паразитологии. Так же, как они, не избегал прикладных проблем и внес большой вклад в разработку практических вопросов промысла морских беспозвоночных. На протяжении второй половины ХХ в. имя академика Иванова было символом российской эволюционной морфологии беспозвоночных, и не удивительно поэтому, что состоявшаяся в ЗИНе конференция, посвященная юбилею этого выдающегося российского биолога, называлась "Проблемы эволюционной морфологии животных". Она проходила в течение четырех дней (с 30 октября по 2 ноября 2006 г.), на ней было представлено 80 работ, из которых 33 прозвучали как устные доклады. Открыл конференцию ближайший ученик Артемия Васильевича, ныне руководящий работой морфологов-эволюционистов в ЗИНе, - Ю.В.Мамкаев, рассказавший об основных направлениях работы академика Иванова.

По широте охвата групп животных, разнообразию методов и подходов, масштабности затронутых проблем эта конференция стала самым значительным форумом биологов-эволюционистов за все годы, прошедшие со времени распада СССР. Думаю, что Артемий Васильевич мог бы гордиться тем, что в стенах его родного института, в котором он проработал долгие годы, удалось провести такую представительную и содержательную конференцию.

В последние полтора десятилетия эволюционная морфология переживает период бурного и быстрого прогресса. Еще 20 лет назад многим казалось, что "золотой век" эволюционной морфологии остался далеко позади, и из живой развивающейся науки она превратилась в чисто образовательную дисциплину, место которой в учебниках и хрестоматиях, а не на страницах научных журналов. За прошедшее десятилетие все изменилось. Эволюционная проблематика стала одной из самых популярных направлений биологии. Многочисленные публикации, причем в самых модных (науку делают люди, а люди подвержены моде во всем) научных журналах, таких как "Nature", "Science" и др., - одно из доказательств возрождения интереса биологов к проблемам морфологической эволюции. Что же явилось источником неожиданного прогресса такой казалось бы устоявшейся, в полном смысле классической области биологии? То же, что и всегда - новые методы и новые идеи. Новые методы - это иммуноцитохимия в сочетании с конфокальной лазерной сканирующей микроскопией, которая позволяет делать объемные реконструкции нервной, мышечной и других систем органов, как на уровне отдельной клетки, так и на уровне организма в целом. Новые методы - это исследование экспрессии гомеобоксных генов, которые регулируют процессы развития и позволяют найти новые, подчас совершенно неожиданные гомологии в строении организмов. Новые методы - это стремительно разросшаяся, созревшая и даже перезревшая молекулярная филогенетика, основанная на сравнении последовательности нуклеотидов в консервативных генах. Всего этого не было или почти не было при жизни Иванова.

Увы, но для российской науки появление в последнем десятилетии ХХ в. новых методов исследования прошло почти "без последствий". Ни для кого не секрет, что 90-е годы минувшего века и первые годы нынешнего стали для российской науки периодом выживания, во время которого стремительно разрушался и без того небогатый приборный парк, а о развитии новых методов не приходилось и мечтать. Либеральные реформаторы забыли о российской науке, как дети забывают осенью некогда любимого щенка или котенка на холодной нетопленой даче. Пусть простят мне, вероятно, неуместные в этой статье сравнения, но временами мне казалось, что российская наука перешла ту черту, за которой голодающего уже невозможно вернуть к жизни даже усиленным питанием, и будущим поколениям просто придется создавать науку в России заново. Может быть, первый раз за все послеперестроечные годы возникло ощущение, что российская наука оживает.

Открыв программу конференции, можно найти несколько докладов, посвященных исследованиям организации нервной системы и мускулатуры различных беспозвоночных животных (плоских и кольчатых червей, коловраток и др.). Выполнены они с применением лазерной конфокальной микроскопии и современных иммуноцитохимических методов. Компьютер, управляющий конфокальным микроскопом, создает целостную картину организации нервной системы или мускулатуры, которую можно увидеть сразу целиком, повертев с разных сторон, и в то же время рассмотреть каждую нервную клетку. Именно такие картины были представлены в докладах сотрудников лаборатории эволюционной морфологии ЗИНа, которой многие годы заведовал академик Иванов (Е.А.Котиковой, О.И.Райковой, О.В.Зайцевой и Т.П.Маркосовой), а также сотрудников кафедры зоологии беспозвоночных МГУ им. М.В.Ломоносова (А.Э.Жадан, А.Б.Цетлина и А.В.Филипповой).

Один из наиболее эффективных подходов в современной эволюционной эмбриологии - исследования экспрессии гомеобоксных генов (в частности, Hox-генов - универсальных регуляторов морфогенеза). Набор этих генов сходен у представителей разных эволюционных ветвей билатерально-симметричных животных. Исследователи научились выявлять экспрессию этих генов, т.е. места в зародыше, где эти гены проявляют активность. Это дает возможность устанавливать гомологию осей и сторон тела, сегментов, отдельных органов в очень далеких группах животных: ведь если один и тот же ген проявляет активность в разных по положению и функции органах, то, скорее всего, эти органы имеют общее происхождение. Именно об этом шла речь в докладе эмбриологов Биологического научно-исследовательского института СПбГУ (Т.Ф.Андреевой, М.А.Кулаковой, Е.Л.Новиковой, Н.И.Бакаленко).

К сожалению, на конференции практически отсутствовали доклады по молекулярной филогенетике. Молекулярная биология - это тот самый чудо-ребенок, который со свойственной вундеркиндам жестокой бесцеремонностью обыгрывает седовласых гроссмейстеров. И действительно, молекулярная филогенетика за считанные годы сломала родословные деревья, которые эволюционные морфологи кропотливо выращивали многими десятилетиями. Современная система крупных таксонов животного царства, основанная на достижениях молекулярной филогенетики последнего десятилетия, совершенно не похожа на те классификации, которые создавали зоологи, в том числе и классики российской эволюционной морфологии - Беклемишев, Догель, Иванов и др. Однако все мы знаем, какую цену платят вундеркинды за свое опережающее развитие. Молекулярная филогенетика стремительно развивалась, созрела и … перезрела. Пышно расцветавшие в середине 90-х годов ХХ в. молекулярные филогенетические деревья уже в первые годы XXI в. достигли пределов своего роста и перестали приносить новые плоды. В настоящее время молекулярная филогенетика остро нуждается в новых подходах, но пока их нет. Может быть, поэтому на конференции не было представителей российской молекулярной филогенетики, хотя такие исследования активно ведутся в МГУ и других научных учреждениях.

Основная часть докладов конференции посвящена новым данным, полученным в результате детальных и кропотливых наблюдений над строением и развитием животных. Зоологи продолжают делать новые удивительные открытия. Так, Е.В.Ворцепнева, А.Э.Жадан и А.Б.Цетлин рассказали о маленькой тайне природы, которую им удалось раскрыть. Зоологи давно знали о живущем в илистом грунте морском кольчатом черве Laonice. Поскольку этот червь в общем нечасто попадал в руки зоологов, их не очень удивляло, что все найденные экземпляры были самками, - ну не попались самцы, и все тут. Более интересным казалось, что на Laonice паразитирует другой маленький червь Asetocalamyzas. Авторы доклада обратили внимание, что все паразиты - самцы. Сравнив последовательности ДНК хозяина и паразита, они обнаружили их полную идентичность.

Паразит и хозяин оказались самцом и самкой одного вида!

Передний конец карликового самца внедряется в тело самки, кровеносные сосуды самца и самки переплетаются, образуя подобие плаценты. В итоге самец полностью переходит на питание за счет самки. Паразитическое существование самца привело к упрощению и редукции многих систем органов, даже головной мозг исчезает у беззаботного альфонса-оплодотворителя. Ранее подобный случай был известен только у глубоководных рыб-удильщиков, где карликовый паразитический самец тоже срастается с самкой.

Петербургский зоолог И.С.Смирнов обнаружил не менее интересный случай "гнездового паразитизма" у антарктических иглокожих - офиур (этих родственниц морских звезд за гибкие извивающиеся лучи называют еще и змеехвостками). Многие виды офиур вынашивают зародышей в специальных сумках. Так вот, оказалось, что один вид офиур умудряется пересадить своих зародышей в сумку другого вида, который и вынашивает чужое потомство. Ну, чем не аналогия с кукушками, подкладывающими яйца в гнезда других видов птиц!

Многие эволюционные события в мире беспозвоночных предвосхищают то, что происходит в эволюции позвоночных животных. Эволюционная морфология - единая наука, поэтому в конференции приняли участие выдающиеся специалисты в области эволюционной морфологии позвоночных животных. Московский палеонтолог Е.Н.Курочкин рассказал о происхождении и ранней эволюции птиц. Его доклад был основан на анализе новых находок мезозойских птиц и близких групп рептилий. Оказалось, что возникновение перьев не связано с приспособлением к полету, как обычно считают. Многие хищные наземные динозавры-тероподы были покрыты перьями. Знаменитый археоптерикс, который нарисован во всех учебниках, вовсе не был предком настоящих птиц. Археоптерикс - это представитель параллельной ветви так называемых ящерохвостых пернатых динозавров (они действительно имели длинный, как у большинства рептилий, хвост). Ящерохвостые дали большое разнообразие летающих форм, которые процветали в юрском и меловом периодах, но в конце мезозоя вымерли, не оставив потомков. Эволюционная линия, ведущая к настоящим веерохвостым птицам, начинается задолго до появления археоптерикса, она идет от обитавшего в триасовом периоде протоависа. На протяжении юрского и мелового периодов разнообразные формы ящерохвостых и веерохвостых существовали параллельно. Морфологические преобразования, которые вели к возникновению птицеподобного облика, также происходили в нескольких группах ящерохвостых и веерохвостых независимо.

Идеи параллельной эволюции при формировании крупных групп животного царства пустили глубокие корни в палеонтологии. Как известно, еще Дж.Симпсон предполагал, что разные группы млекопитающих происходят от разных групп рептилий. Идеи параллельной эволюции в процессе "маммализации" (приобретения черт млекопитающих) развивал выдающийся отечественный палеонтолог Л.П.Татаринов. В то же время молекулярные биологи настаивают на строго монофилетическом происхождении всех млекопитающих, т.е. от единого предка. Однако сторонники параллелизма отнюдь не сдаются. Вот и в докладе А.О.Аверьянова из ЗИНа приводятся аргументы в пользу того, что многие черты млекопитающих приобретены разными филогенетическими ветвями независимо. Аверьянов уверен в том, что и живорождение, и подвижность плечевого пояса, и особое строение коренных зубов так же, как многие другие ключевые особенности организации млекопитающих, возникли в разных группах. Интересным кажется и то, что непосредственные предки млекопитающих - одна из групп триасовых цинодонтов - были очень маленькими (всего 5-15 г). Получается, таким образом, что в процессе эволюции на пути от карликового цинодонта до синего кита (который весит 150 т) масса тела млекопитающих увеличилась в 10 млн раз!

Одна из ключевых проблем эволюционной морфологии позвоночных - происхождение наземных животных (тетрапод). Основополагающий вклад в решение этой проблемы внес выдающийся отечественный эволюционист И.И.Шмальгаузен. Его взгляды развивает один из лидеров московской школы эволюционных морфологов Э.И.Воробьева. В ее докладе также проводятся идеи параллельного возникновения признаков наземных позвоночных в нескольких эволюционных линиях кистеперых рыб. Близкие к предкам тетрапод кистеперые рыбы жили в настолько мелких водоемах, что передвигаться в них обычным для рыб способом было неэффективно. Из доклада Воробьевой следует, что хождение на четырех конечностях возникло раньше перехода к наземному образу жизни. Неуклюжие девонские кистеперые рыбы по большей части не плавали, а ходили на четырех конечностях по дну тесных, временами полностью пересыхающих луж или бочажков. Оказалось, что первые наземные позвоночные больше похожи на молодь кистеперых рыб, чем на их взрослых представителей. Вероятно, в происхождении четвероногих большую роль играл педоморфоз - т.е. раннее достижение половозрелости организмом, который еще не успел приобрести взрослые специализированные черты.

В конференции приняли участие коллеги из Финляндии (М.Густафсон и И.Рейтер) и Дании (К.Нильсен). Директор Зоологического музея Копенгагенского университета зоолог Клаус Нильсен известен во всем мире не только блестящими работами по эмбриональному и личиночному развитию мшанок, внутрипорошицевых и брахиопод, но и теоретическими построениями в области эволюционной морфологии и филогении беспозвоночных. Его доклад "Развитие мозга Spiralia" поднимает проблему происхождения нервной системы у кольчатых червей, моллюсков и других трохофорных животных. Нильсен пришел к выводу, что центральная нервная система кольчатых червей и моллюсков происходит из двух источников: парных головных ганглиев, которые закладываются вокруг теменного органа личинки, и брюшной нервной системы, которая образуется за счет нервного сплетения вокруг щелевидного первичного рта.

При всем уважении к Нильсену как к одному из самых видных представителей европейской эволюционной морфологии не могу не отметить, что в значительной степени его построения повторяют идеи российского биолога В.Н.Беклемишева, высказанные им в замечательной книге "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных", первое издание которой вышло еще в 1944 г. Идеи Беклемишева не остались неизвестными для коллег из Европы и Северной Америки. Его книга в 1958 г. была переведена на немецкий язык, а в 1969 г. и в 1970 г. вышло два издания на английском языке (в Чикаго и Эдинбурге). Во многом мысли Беклемишева обогнали свое время, и научное сообщество оказалось неспособным воспринять идеи российского морфолога. Некоторые теоретические концепции, которые сейчас питают развитие эволюционной морфологии, как это нередко бывает, в действительности вовсе не новы, их просто не поняли в свое время. Оказывается, сформулировать правильные мысли недостаточно, важно сформулировать их в нужное время - не раньше и не позже того узкого периода, когда коллеги будут способны их понять.

Все это напоминает мне мою собственную историю. В середине 1970-х годов я, будучи еще аспирантом, написал статью "Проблема основного плана строения вторичноротых животных", в которой на основе сравнительно-анатомического анализа доказывал, что хордовые - перевернутые животные (их спинная сторона гомологична брюшной стороне других животных).

Идея перевернутости впервые прозвучала еще в XIX в., в знаменитом споре Ж.Сент-Илера и Ж.Кювье, который состоялся в Париже в 1830 г. Как известно, в том споре Сент-Илер доказывал, что все животные устроены по одному плану, а Кювье говорил о несводимости друг к другу четырех принципиально различных планов строения (позвоночных, членистых, моллюсков и лучистых). Доказывая единство планов строения членистых и позвоночных, Сент-Илер говорил: "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, вы увидите, что все системы органов располагаются у него так же, как у позвоночных животных". Впоследствии эта мысль возникала у создателя знаменитой Неаполитанской зоологической станции А.Дорна, который сравнивал хордовых и перевернутых кольчатых червей, и у некоторых других морфологов XIX в. К началу ХХ в. зоологи отвергли идею переворота, потому что стали очевидны глубокие различия между хордовыми (как вторичноротыми животными) и членистоногими и кольчатыми червями (как представителями первичноротых). А хордовых стали выводить из полухордовых - червеобразных морских организмов, у которых нашлась и нервная трубка, и жаберные щели и другие признаки хордовых, и притом - без всякого переворота. Это и стало доминирующей концепцией, которая излагалась в учебниках (и в отечественных, и в зарубежных).

И вот, я - двадцатипятилетний аспирант, который писал диссертацию на совсем другую тему (о развитии морских нематод), предложил возродить идею перевернутости, но уже применительно к вторичноротым животным. Хордовые - это перевернутые вторичноротые, - такова была главная мысль моей статьи. Я послал ее в редакцию "Журнала общей биологии", а они передали статью на рецензию А.В.Иванову. Для того времени идея перевернутости выглядела совершенно сумасшедшей, и я видел, какие сомнения мучили Артемия Васильевича (рецензент не захотел остаться анонимным и пожелал встретиться с автором), и все же он дал положительный отзыв и в последующем никогда не выступал против моей гипотезы.

В 1977 г. статья, наконец, была опубликована (тогда статьи держали в редакции года по два) [1], а позже увидел свет научно-популярный вариант [2] *. После этого я несколько раз докладывал свою концепцию происхождения хордовых на разных совещаниях на родине, докладывал и за рубежом - на юбилейном симпозиуме Неаполитанской зоологической станции, как раз там, где жил и работал Дорн, который тоже был сторонником идеи перевернутости. Правда, сказать, что никакой реакции на мои статьи не было, я не могу. Супруга Артемия Васильевича - выдающийся отечественный эмбриолог О.М.Иванова-Казас - подвергла мою гипотезу острой критике, а в 1984 г. выступила с гневной статьей в "Зоологическом журнале" [3]. Вся статья была посвящена критике моей концепции, и по уровню полемического накала ее следовало бы назвать "Анти-Малахов" (по аналогии с "Анти-Дюрингом" Ф.Энгельса, которого мое поколение усиленно изучало в обязательных курсах марксистской философии). "Вся концепция В.В.Малахова базируется на поверхностных сходствах и различиях и напоминает натурфилософские построения начала XIX в.", - писала Ольга Михайловна.

* См. также другую популярную статью автора в "Природе" - V.V.

Прошло время, наступили те самые, трудные для российской науки 90-е, когда во всем мире начали набирать силу исследования роли гомебоксных генов в развитии организмов. И вот, оказалось, что серия Hox-генов, определяющих формирование осевых структур зародыша, у беспозвоночных экспрессируется на брюшной стороне, а у позвоночных - на спинной. На основе этого, естественно, был сделан вывод о перевернутости хордовых - их спинная сторона гомологична брюшной стороне других животных [4-7]. Около 20 лет понадобилось, чтобы высказанная в 70-х годах идея оказалось востребованной наукой, и еще 10 лет, чтобы стала новой парадигмой эволюционной морфологии и вошла во все новые учебники. Что же помешало коллегам воспринять ее 30 лет назад? Возможно то, что статьи были опубликованы на русском языке, но ведь и российские коллеги отнеслись к ним отрицательно. Один из авторов упомянутой публикации [4], немецкая исследовательница К.Нюблер-Юнг, сказала мне, что 70-е годы были неподходящим временем для этой идеи… Обо всем этом я и рассказал в своем докладе "Происхождение хордовых: новые и старые идеи" на конференции, посвященной 100-летию А.В.Иванова.

* * *

Я упомянул лишь некоторые доклады, сделанные на этой замечательной конференции. И пусть простят меня авторы других, не менее интересных и важных сообщений; все они опубликованы в "Тезисах" [8]. Сейчас же, возвращаясь мысленно к холодным дням конца октября-начала ноября 2006 г. со столь типичной для поздней петербургской осени ненастной погодой, я вспоминаю и горячие дискуссии, и радость от дружеского общения с коллегами. Организаторы этого научного форума - сотрудники лаборатории эволюционной морфологии ЗИНа - искренне любили Артемия Васильевича. И эта любовь, сохраненная в их сердцах, наполнила теплотой атмосферу конференции, что сделало ее незабываемой для всех, кто в ней участвовал.

Литература

1. Малахов В.В. // Журнал общей биологии. 1977. Т.38. №4. С.485-499.

2. Малахов В.В. Новый взгляд на происхождение хордовых// Природа. 1982. №5. С.12-19.

3. Иванова-Казас О.М. // Зоологический журнал. 1984. Т.63. Вып.4. С.485-499.

4. Nubler-Jung K., Arendt D. // Roux’s Arch. Dev. Biol. 1994. V.203. P.357-366.

5. Lacalli T.C. // BioEssays. 1996. V.18. P.251-254.

6. Arendt D., Nubler-Jung K. // Mech. Dev. 1997. V.61. P.7-21.

7. Nielsen C. // Dev. Genes Evol. 1999. V.209. P.198-205.

8. Проблемы эволюционной морфологии животных. Тезисы международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.В. Иванова. СПб., 2006.