No.8, 2007 г.
© Мамкаев Ю.В., Степаньянц С.Д.
Зоолог, открывший мир погонофор
К 100-летию Артемия Васильевича Иванова
Ю.В.Мамкаев, д.б.н.
С.Д.Степаньянц, к.б.н.
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
Артемий Васильевич Иванов дома, за рабочим столом. 1991 г.
Здесь и далее фото из архива М.А. ИвановаВ 1973 г. киностудией Леннаучфильм был снят фильм, посвященный работам академика Артемия Васильевича Иванова (1906-1992), имя которого связано прежде всего с открытием в морских глубинах загадочных животных - погонофор (в переводе с греческого - несущих бороду). Их “борода” - это длинные щупальца, у многих - целая крона (отсюда - “бородоносцы”). Фильм так и назывался: “Бородоносцы со дна Океана” (авторы - известные зоологи Ю.С.Миничев и В.Г.Шевченко). За кадром звучал голос Ефима Копеляна, хорошо знакомый по сериалу “Семнадцать мгновений весны”. История открытия и изучения погонофор также напоминает приключенческий сериал - здесь своя интрига, свои коллизии. К рассказу об этой истории мы скоро и перейдем, но прежде, как повелевает традиция, - небольшое биографическое отступление.
Истоки
Выдающийся зоолог ХХ в. академик Артемий Васильевич Иванов родился 18 мая 1906 г. в г.Молодечно (Белоруссия), где служил тогда его отец, железнодорожный врач. Василий Иванович Иванов оказал большое влияние на формирование личности сына. Был по своим склонностям натуралистом, романтиком и поэтом (сохранилась тетрадь его неопубликованных стихов). Мечтал о дальних странствиях, но этим мечтам не суждено было сбыться. Василий Иванович происходил из многодетной семьи деревенского фельдшера, из-за материальных трудностей он вынужден был воспользоваться предоставленной ему железнодорожным управлением возможностью получить медицинское образование за казенный счет. Став железнодорожным врачом, он женился на Серафиме Михайловне Сосниной. От этого брака родился первенец Артемий и три дочери (между прочим, имя сыну было дано в честь героя тетралогии строителя железных дорог и прекрасного писателя Н.Г.Гарина-Михайловского).
До Первой мировой войны семья жила в полном достатке; имелась прислуга и бонна, которая обучала детей немецкому языку. Василий Иванович увлекался разведением цветов и выписывал луковицы тюльпанов из Голландии. Когда началась война, Василий Иванович был мобилизован, а семья эвакуировалась в Пензенскую губернию, где проживали родственники. После революции и окончания войны Ивановы обосновались в Гомеле. Они жили на окраине города в деревянном домике, при котором был небольшой сад и огород. Теперь, чтобы прокормить семью, Серафиме Михайловне пришлось держать корову, за которой она сама ухаживала. Все дети работали в огороде, а Тема, когда подрос, занимался заготовкой сена.
Василий Иванович Иванов с Артемием перед отправкой на фронт. Молодечно. 1914 г.
Артемий Васильевич унаследовал многие душевные склонности отца. Стихи, правда, писал только в юности, но поэзию любил и знал, многое мог читать наизусть. И ему посчастливилось осуществить мечты отца - работать в далеких экспедициях, увидеть экзотические страны. Он стал натуралистом, изучение природы стало делом его жизни.
После окончания школы в 1924 г. Артемий Иванов поступил в сельскохозяйственный институт г. Горы-Горки (Белоруссия, Могилевская обл.), а в 1926 г. перевелся в Ленинградский университет, где специализировался на кафедре зоологии беспозвоночных и в Петергофском биологическом институте. Много лет проработал он в Ленинградском университете и Зоологическом институте, где организовал лабораторию эволюционной морфологии. Его исследования загадочных, лишенных кишечника погонофор стали одним из выдающихся достижений зоологии ХХ в.
Артемий Васильевич, Андрей Петрович Римский-Корсаков, Дмитрий Максимилианович Штейнберг и Владимир Львович Вагин.
Старый Петергоф. Биологический институт. 1928 г.На подступах к открытию
До работ Иванова было известно лишь два вида погонофор, таких разных, что их даже не догадывались сопоставить друг с другом. Экземпляры одного вида - Siboglinum weberi - тончайшие нитевидные черви (диаметр трубки менее 1 мм, длина не превышает 15 см), снабженные единственным штопорообразным щупальцем, были добыты из морских глубин близ Индонезии и Австралии голландской экспедицией 1899-1900 гг. на судне “Зибога” (отсюда родовое название Siboglinum). Французский зоолог Морис Коллери, описавший этот вид в 1914 г., вначале затруднялся, куда его отнести, а значительно позже, в 1948 г., сблизил его с полухордовыми, соседствующими с типом хордовых, к которому относятся и позвоночные.
Другой вид - Lamellisabella zachsi - был обнаружен в 1932 г. одной из отечественных экспедиций при глубоководных тралениях в Охотском море. Эти черви крупнее (диаметр трубки до 1.6 мм, длина до 30 см), они-то и несут длинную бороду из щупалец. Нашедший и описавший этот вид гидробиолог П.В.Ушаков, друг Артемия Васильевича, отнес его к широко распространенным кольчатым червям (полихетам), поместив в семейство сабеллид (Sabellidae) [1]. А поскольку щупальца этих бородачей спаяны в цилиндрическую пластину, родовое название они получили Lamellisabella (от лат. lamella - пластинка). И все же сомневался Павел Владимирович в своем определении. Для уточнения он послал несколько экземпляров шведскому зоологу, специалисту по сабеллидам Карлу Эрику Иогансону.
Позднее Ушаков передал материал Артемию Иванову (уже тогда сложившемуся зоологу-морфологу), который, между прочим, также участвовал в той экспедиции 1932 г., но на другом судне и в соседнем море (о чем речь впереди). В тот момент Артемий Васильевич не уделил этой сомнительной полихете должного внимания, он тогда был увлечен паразитическими моллюсками.
Между тем Иогансон не признал в присланных червях полихет. Он обратил внимание на их своеобразие, дал им название Pogonophora, выделил единственный вид в новый класс, который сблизил с весьма своеобразными форонидами (они обитают в трубках, как погонофоры и многие полихеты, но кишка у них сложилась вдвое, так что анальное отверстие находится на наружном конце червеобразного тела, рядом со ртом, обрамленным кроной щупалец; их относят к особому типу, далекому от полихет). Позднее он, вслед за австрийским зоологом Э.Рейзингером, сблизил этот вид-класс также и с полухордовыми [2]. Заинтересовался этим видом и крупнейший отечественный зоолог В.Н.Беклемишев [3]. Он тоже сблизил его с полухордовыми и выделил в самостоятельный тип. Естественно, появился интерес к этому загадочному виду и у Иванова.
Иванов ищет сам
Но началась война. После ее окончания Артемий Васильевич уже всерьез заинтересовался погонофорами (опять-таки - пока одним видом!), чему способствовали начавшиеся тогда экспедиционные рейсы знаменитого “Витязя”. Появилась реальная возможность самому поискать этих червей. И Артемий Васильевич стал их находить (правда, далеко не сразу). С 1949 по 1960 г. он принял участие в пяти рейсах “Витязя” (последний из них, в Индийском океане, длился восемь месяцев). Росло число обнаруженных видов, накапливался массовый материал. Артемий Васильевич стал изучать его самым тщательным образом. Нужно заметить, что погонофоры очень трудны для исследования: тончайшие нитевидные черви (толщиной нередко лишь в одну десятую долю миллиметра при длине до двух-трех десятков сантиметров), к тому же заключенные в довольно прочные трубки. Попробуйте-ка извлечь таких животных из трубок, да еще целиком! А потом из них нужно изготовлять бесчисленные серии срезов!
Иванов открыл громадное разнообразие форм. В монографии по погонофорам, удостоенной Ленинской премии, он описал 2 отряда, 5 семейств, 11 родов, 44 вида и отметил еще 30 видов, которые нельзя было определить из-за недостатка материала [4]. В английском издании монографии указывалось уже 72 вида [5]. Он продолжал и далее описывать новые виды - вплоть до последних статей [6]. В этих статьях был также выделен новый подкласс погонофор.
У планктонной лебедки во время плавания по Охотскому морю. 1931 г.
Нужно было обратить внимание на этих трудных для изучения, обитающих в трубках червей, действительно напоминающих обычных широко распространенных седентарных полихет. Их же не раз встречали, но принимали за банальных полихет и не рассматривали! Вот показательный пример. В сборах одного из рейсов 1958 г. на экспедиционном судне “Профессор Дерюгин” в Баренцевом море попадались трубки, относимые к трубкам обычных массовых полихет. Однако участвовавший в разборке материала весьма эрудированный зоолог К.Н.Несис, знавший об открытии погонофор, предположил, что это они. Материал был послан Артемию Васильевичу, и догадка подтвердилась. В 1959 г. погонофор уже искали специально, причем находили и в тех точках, где в 1927 г. Л.А.Зенкевич делал станции на “Персее”. Тогда их принимали за сабеллид и не собирали. Естественно, Лев Александрович сожалел об упущенном открытии.
Погонофора Choanophorus indicus (самец)
А вот и более курьезный случай: погонофоры, оказывается, были найдены еще в 80-е годы XIX в. и оставались неузнанными до 60-х годов XX в. Материал был собран в 1886 г. экспедицией на судне “Альбатрос” в Тихом океане и пролежал в Национальном музее США три четверти века, пока на него не обратили внимание, поскольку уже стало известно, что есть такие своеобразные черви - погонофоры. Было описано два новых вида.
По существу Иванов открыл новый мир - мир погонофор, с массовыми видами, широко представленными во всех океанах. Погонофоры населяют илы, богатые метаном или сероводородом, и занимают колоссальные площади морского дна. Открытие погонофор привлекло внимание к сообществам, которые основаны не на фотосинтезе растений, а на хемосинтезе бактерий. Эти сообщества, конечно же, играют существенную роль в экономике природы.
Одна сенсация за другой
История изучения погонофор полна сенсаций и драматизма. Написав о них монографию, Артемий Васильевич и представить себе не мог, что ждет его впереди! Тогда еще не был известен обособленный, обычно отрывающийся задний отдел тела погонофор. Лишь позднее выяснилось, что питание погонофор осуществляется за счет симбиотических бактерий, населяющих особый орган (трофосому), замещающий кишечник (первоначально предполагалось, что органами питания служат щупальца). Лишь позднее стало понятно, что стороны тела погонофор определялись ошибочно - спинная сторона оказалась брюшной. В дроблении, трактовавшемся как радиальное, были обнаружены черты спиральности.
Как только появилось известие о наличии у погонофор обычно отрывающейся задней части тела [7], Артемий Васильевич отыскал этот отдел в своих коллекциях и тщательно его исследовал. Столь же подробно, на собственном материале, с помощью ученицы и сотрудницы М.А.Гуреевой им было изучено эмбриональное развитие погонофор и документально аргументирована новая собственная его интерпретация.
Но и на этом описываемая здесь история не кончается. Во второй половине 70-х годов ХХ в. благодаря использованию глубоководных обитаемых аппаратов в гидротермах морских впадин были открыты уникальные сообщества. При этом среди животных, высоко специализированных к весьма специфической среде обитания, были обнаружены гигантские черви (до метра и более длиной и сравнительно толстые), лишенные кишечника, со странным передним концом тела, составленным из двух спаянных половин (так называемых обтуракулов), обрамленных целым лесом щупалец. Первооткрыватели этих глубоководных гигантов (вестиментифер) представили их как чрезвычайно своеобразных животных, достойных выделения в самостоятельный тип *.
* Подробнее см., например, эту или другую статью В. МалаховаКак только Артемий Васильевич познакомился с этими работами, он сразу же сопоставил их с хорошо известными ему погонофорами и понял, что вестиментиферы - это тоже погонофоры. Попытки связаться с американскими коллегами для совместного изучения вестиментифер не удались, но их добыли и наши отечественные зоологи. Сборы проводились начиная с 1986 г., во время рейсов научно-исследовательского судна “Академик Мстислав Келдыш”.Добывавшие вестиментифер сотрудники Института океанологии А.В.Галкин и Л.И.Москалев передали Артемию Васильевичу часть своего материала, и он форсировал его обработку. Изготовление срезов было поручено его сотруднице Р.В.Селивановой, и она прекрасно с этой работой справилась. Были получены многочисленные высококачественные серии срезов. Невзирая на слабое зрение (пользуясь одним, лишенным хрусталика глазом), Артемий Васильевич сам рассматривал препараты и смог получить собственное представление об организации вестментифер. В результате была написана последняя посвященная им сводка академика Иванова [8].
Артемий Васильевич разработал основы сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии и системы погонофор. Его монографии до сих пор остаются для отечественных и зарубежных зоологов основополагающими морфологическими сводками (1960, 1963, 1994). Им обоснован тип и класс Pogonophora с тремя подклассами: Perviata, Monilifera и Vestimentifera (название Perviata было предложено для “обычных” погонофор после открытия вестиментифер).
В монографии о вестиментиферах В.В.Малахов и С.В.Галкин (1998) принимают классификацию, в которой ранг выделенных Ивановым таксонов оценивается еще выше: погонофоры - тип, подразделяющийся на два подтипа и три класса.
Об этих высоких таксонах тоже нужно помнить, когда мы говорим, что Иванов обосновал новый тип. В наши дни он насчитывает более 160 видов. В Зоологическом институте РАН находится самая богатая коллекция погонофор: более 80 видов и более 200 единиц хранения; создана база данных по этой группе. С ней успешно работает преемник Иванова Р.В.Смирнов.
Вместе с тем вклад академика Иванова в науку далеко не исчерпывается этими выдающимися исследованиями.
Не только погонофоры
Сфера работ Артемия Васильевича широка и многогранна. Еще в школьные годы он занимался сбором и определением растений и насекомых. Его первая научная публикация касалась бабочек (1925). Будучи студентом Горы-Горецкого сельскохозяйственного института, он сопровождал зоолога П.Ф.Соловьева и ботаника И.Г.Василькова в поездке на Дальний Восток, знакомился с местной флорой и фауной, собирал насекомых. Между прочим, он нашел вид тлей, очень интересовавший профессора А.К.Мордвилко - специалиста по этой группе. В годы обучения в Ленинградском университете (1926-1930) на возглавляемой профессором А.В.Догелем кафедре зоологии беспозвоночных он проходил морскую практику на Мурманской биологической станции, участвовал в экспедиционном рейсе, где занимался сбором бентоса (1928). После окончания университета работал как морской биолог на Дальнем Востоке - участвовал в крупномасштабных работах по выяснению биологических ресурсов отечественных морей, их промыслового значения. Эти работы проводились под руководством профессора К.М.Дерюгинa, выдающегося ученого и организатора науки.
В начале 30-х годов в дальневосточных морях осуществлялись регулярные научно-промысловые рейсы, причем были годы, когда в разных морях одновременно проходили две экспедиции. В этих рейсах участвовал и молодой зоолог Артемий Иванов - работал в Японском море, Татарском проливе, в Чукотском и Беринговом морях. Именно тогда проводились первые отечественные глубоководные траления (до 4000 м), причем Иванов в них участвовал и как тралмейстер! Работавший вместе с ним в рейсе 1932 г. (в Чукотском и Беринговом морях на траулере “Дальневосточник”) его друг с тех лет, ныне член-корреспондент А.П.Андрияшев вспоминает, что уже тогда Артемий Васильевич был вполне определившимся зоологом-морфологом, но к гидробиологическим работам относился с большой ответственностью: “Особенно это касалось глубоководных тралений, выполнение которых было связано с рядом технических трудностей. Артемий Васильевич всегда лично руководил всем процессом траления, и благодаря его изобретательной деятельности нам впервые в отечественной практике удалось взять донный трал с глубины 3800 метров”. Маленькая биологическая группа океанографической экспедиции работала тогда под руководством Иванова, входивший в нее Андрияшев был еще студентом третьего курса.
Результат этих работ - статьи по бентосу Приморья и Татарского пролива, Берингова и Чукотского морей (1931, 1937, 1973). Кроме того, Иванов специально исследовал промысловых беспозвоночных. Так, им были обнаружены, охарактеризованы и рекомендованы к промыслу запасы моллюска сахалинской мактры и креветки шримса-медвежонка (1930, 1931, 1955). Позднее он написал руководства по водным промысловым беспозвоночным - “Промысловые беспозвоночные дальневосточных морей” (1949, в соавторстве с А.А.Стрелковым) и учебник “Промысловые водные беспозвоночные” (1955). Ими пользуются и поныне.
Направление, заданное Догелем
Все же основные интересы Иванова лежали в области сравнительной анатомии, филогенетики и эволюционной морфологии. Он продолжил это направление исследований, основанное на кафедре зоологии беспозвоночных Ленинградского университета его учителем В.А.Догелем. Валентин Александрович создал на кафедре три научных направления: протистологическое, эколого-паразитологическое и сравнительно-анатомическое; в дальнейшей разработке двух последних направлений есть огромный вклад Иванова.
Собираясь на Дальний Восток и намереваясь изучать иглокожих, Артемий Васильевич обратился за советом к профессору Д.М.Федотову, крупному специалисту по этой группе, с которым он познакомился на Мурманской биологической станции. Дмитрий Михайлович обратил внимание молодого пытливого зоолога на паразитических брюхоногих моллюсков, которых он сам находил на иглокожих (большинство живет на морских звездах и ежах). Открылось обширное, еще не возделанное поле. Паразитические гастроподы чрезвычайно интересны тем, что их предки неоднократно переходили к паразитизму, причем сохранились формы, которые позволяют представить, как шли процессы адаптации, какие морфологические преобразования при этом осуществлялись. На этом материале можно решать задачи и эволюционной морфологии, и экологической паразитологии, что в конечном итоге блестяще продемонстрировал Артемий Васильевич. Собрав основной материал в дальневосточных экспедициях, он посвятил изучению его все предвоенные годы. Эти исследования вылились в обе его диссертации (1938, 1944). В результате было выявлено и описано большое многообразие форм, выстроены сравнительно-анатомические ряды, выяснены филогенетические связи паразитических гастропод, охарактеризованы морфологические адаптации к паразитизму, рассмотрены способы и закономерности морфологической эволюции. На обобщающих морфологических исследованиях стоит остановиться особо.
Первым крупным теоретическим обобщением Иванова в области эволюционной морфологии была его сводка 1937 г. “Морфологические адаптации к паразитическому образу жизни” (подписанная: “аспирант А.В.Иванов”). В этой работе Иванов применяет метод аналогии своего учителя - Догеля. Он сопоставляет морфологические преобразования, совершенно независимо происходившие при переходе к паразитизму, у исследованных им брюхоногих моллюсков и у ракообразных, подробно рассмотренных по данным литературы. Это ему было нужно для того, чтобы выявить некие общие закономерности в развитии морфологических адаптаций к паразитизму.
В этой же аспирантской работе наряду с общебиологической проблемой адаптаций обсуждаются чрезвычайно важные в методологическом отношении вопросы, касающиеся оценки эволюционного состояния органов и систематизации способов (как писал А.Н.Северцов - модусов) изменений органов в истории их развития, т.е. морфологических преобразований, которыми эти состояния достигаются. По существу речь идет об элементарных процессах макроэволюции. Иванов обратил внимание на ту методологическую сторону морфологии, которую тогда еще только начали принимать во внимание. Работа Северцова о филогенетических модусах (1931), новая в те годы, была опубликована на немецком языке и еще не получила широкой известности.
Заслуга академика Северцова в том, что он предложил систематизировать способы морфологических преобразований. Естественно, в первую очередь его интересовало адаптивное значение этих преобразований. Поэтому в основу классификации Северцовым был положен функциональный принцип. Иванов построил свою классификацию модусов на морфологическом основании - в его классификации эволюционные шаги оценивались с конструктивно-морфологической стороны. Она нацелена на то, чтобы учесть и обозначить типы морфологических преобразований - всех, какие могут происходить с органами в ходе их эволюции (от возникновения до исчезновения).
Благодаря углубленным сравнительно-анатомическим исследованиям паразитических брюхоногих моллюсков при подготовке практического руководства по зоологии беспозвоночных (“Большого практикума”) Иванов стал хорошо ориентироваться в организации гастропод, что побудило Догеля настоятельно рекомендовать ему написать сводку по брюхоногим моллюскам для составлявшегося в те годы “Руководства по зоологии”. В результате Артемий Васильевич составил фундаментальную сводку по классу Gastropoda с собственной концепцией формирования их морфологического типа (1940).
О выдержавшем три издания “Большом практикуме по зоологии беспозвоночных” хочется сказать особо. На кафедре Догеля самостоятельной работе студентов придавалось большое значение. Для такой работы и было создано специальное руководство, послужившее многим поколениям студентов. В создании его Иванов принял самое активное участие, начиная со студенческих лет, когда он сам много работал по этой учебной программе на Мурмане и в Петергофском биологическом институте, а потом уже специально готовил учебное пособие. В результате он хорошо знал многие группы животных, в том числе такие многочисленные и важные, как моллюски, кольчатые черви, немертины, паукообразные. По паукам им написано специальное руководство (1955).
В начале войны Артемий Васильевич находился в блокадном Ленинграде и участвовал в противоэпидемических работах. А после эвакуации в 1942 г., оправившись от тяжелой дистрофии, по заданию Саратовского облисполкома занимался выявлением запасов двустворчатых моллюсков (таких как беззубка и перловица) с целью использования их в качестве дополнительного пищевого ресурса. Кроме того, он продолжал исследования паразитических гастропод.
На Южном Сахалине
Сразу же после войны (с 1946 г.) он участвовал в Курило-Сахалинской экспедиции, вместе с коллегами и друзьями Б.Е.Быховским, Е.Ф.Гурьяновой и А.А.Стрелковым работал на Южном Сахалине, где главным образом изучал интересовавших его ресничных червей (турбеллярий). Быховский заинтересовал его тогда удонеллидами - странной группой плоских червей, которые обитают на ракообразных, в свою очередь паразитирующих на некоторых морских рыбах. В то время был известен лишь один вид удонеллид (Udonella caligorum), который рассматривали как аберрантного представителя класса моногеней. Таким образом, у Артемия Васильевича возник интерес к плоским червям в целом. И эта новая сфера исследований захватила его на многие годы.
Результатом исследований на Южном Сахалине стала статья по бескишечным турбелляриям [9]. Он подробнейшим образом описал три новых вида (еще один вид был описан по живому экземпляру). Эта статья была высоко оценена Беклемишевым и использована им в руководстве по сравнительной анатомии. Она вошла в ряд классических исследований по бескишечным турбелляриям, очень интересным в морфологическом и филогенетическом отношении.
Артемий Васильевич далеко не случайно обратил внимание на ресничных червей. Читая лекции по зоологии и сравнительной анатомии, он отмечал, что эта группа очень интересна для разработки проблем эволюционной морфологии и филогенетики. Особенно это относится к бескишечным турбелляриям. Он подготовил материалы для книги Догеля (1954) с изложением учения об олигомеризации. Неслучайно Артемий Васильевич и своего аспиранта (Ю.В.Мамкаева) направил на изучение ресничных червей. Итогом этих исследований была их совместная книга по турбелляриям [10]. Последняя статья Иванова по ресничным червям опубликована в 1991 г.
Что касается Udonella (см. выше), то ее таксономический статус до сих пор остается дискуссионным. Заслуга Иванова в том, что он со свойственной ему тщательностью исследовал ее строение и сопоставил его со строением моногеней и турбеллярий. Особенно впечатляет проведенная им реконструкция выделительной (протонефридиальной) системы. В ней он описал набор специализированных выделительных клеток (паранефроцитов), которые связаны с главными протонефридиальными каналами и в то же время открываются наружу также с помощью особой сети капилляров. Тем самым была обнаружена протонефридиальная система, имеющая два выхода - через обычные выводные каналы, кончающиеся мочевыми пузырями, и через открывающуюся наружу систему капилляров, берущих начало от паранефроцитов. Принимая во внимание главным образом эти данные, Иванов предложил выделить удонеллид в самостоятельный класс плоских червей. Позже эти данные были подтверждены специально проведенными электронно-микроскопическими исследованиями его аспирантки Е.Е.Корнаковой. В последние годы удонеллид (теперь различают несколько видов) вновь стали относить к моногенеям, но уже на новом уровне исследований. Оказалось, что Иванов рассмотрел у U.caligorum те детали строения (открывающуюся наружу капиллярную сеть, отходящую от паранефроцитов), которые не видели у моногеней его предшественники.
Чем не фагоцителла!
Нужно упомянуть еще о двух направлениях творчества Иванова. Это разработка проблемы происхождения многоклеточных животных и теоретические обобщения по проблемам эволюционной морфологии и построению большой системы многоклеточных организмов - Metazoa.
Интерес к проблеме происхождения многоклеточных животных появился у Иванова благодаря чтению курса сравнительной анатомии беспозвоночных, в котором он опирался на представления И.И.Мечникова и В.Н.Беклемишева и собственные исследования ресничных червей, особенно бескишечных турбеллярий. Как вспоминает супруга Артемия Васильевича Ольга Михайловна Иванова-Казас, он брал в экспедицию на “Витязе” необходимую литературу, работал в свободное время над теоретическими вопросами и в последнем длительном рейсе 1959-1960 гг. сделал набросок своей первой статьи о происхождении многоклеточных, за которой последовала целая серия статей и фундаментальные монографии [11], удостоенные в 1975 г. Золотой медали имени И.И.Мечникова.
В связи с этой проблемой у Артемия Васильевича возник большой интерес к трихоплаксу (Trichoplax adhaerns) - крайне просто устроенному многоклеточному животному, переоткрытому в начале 70-х годов австрийским зоологом К.Грелем. По мнению Иванова, трихоплакс - живая модель гипотетической мечниковской фагоцителлы, предка многоклеточных с паренхимной организацией. Грель же трактовал его как подтверждение выдвинутой О.Бючли гипотезы плакулы, постулирующей изначальное наличие у предков многоклеточных двух эпителиальных пластов. Артемию Васильевичу захотелось самому посмотреть на это интригующее животное. И случай представился!
Ю.И.Полянский, работая во Франции на Роскофской станции, собирал трихоплаксов и делал тотальные, окрашенные кармином препараты, заключенные в бальзам. Препараты получили. Бальзам растворили, трихоплаксов извлекли, заключили в парафин и порезали. Оказалось, что между так называемыми “дорзальным” и “вентральным” эпителиальными слоями у трихоплакса находится масса клеток. Кроме того, Артемию Васильевичу удалось доказать наличие у него фагоцитоза. Чем не фагоцителла! Эта точка зрения развита в статьях и в монографии 1973 г. Разработка Иванова остается актуальной, поскольку дискуссии продолжаются
Литература
1. Uschakow P.V. // Zoologischer Anzeiger. 1933. Bd.104. №7-8. S.205-208.
2. Johanson K.E. // Zoologischer Anzeiger. 1937. Bd.117. №1-2. P.23-26.
3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1944.
4. Иванов А.В. Погонофоры. М.; Л., 1960.
5. Ivanov A.V. Pogonophora. L., 1963.
6. Иванов А.В., Селиванова Р.В. // Биология моря. 1992. №1-2. С.27-39.
7. Webb M. // Sarsia. 1964. №16. Р.47-58.
8. Ivanov A.V. // Zool. Jahrb. Syst. 1994. V.121. №4. P.410-456.
9. Иванов А.В. // Тр. Зоол. Инст. АН СССР. 1952. №12. С.40-132.
10. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Turbellaria), их происхождение и эволюция. Филогенетические очерки. Л., 1973.
11. Иванов А.В. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л., 1968.
12. Иванов А.В., Колчинский Э.И. Пути и закономерности эволюции // Протисты. Руководство по зоологии / Ред. С.Д.Степаньянц. СПб., 2000. С.29-85; Иванов А.В. Систематика и ее задачи // Там же. С.85-97; Иванов А.В. Система животного мира // Там же. С.97-113.
13. Halanych K.M., Feldman R.A., Vrijenhoek R.C. // Biological Bulletin. 2001. №201. С.65-75.
