VIVOS VOCO: К.Н.Несис, "Живоглот с самозаклеивающимся ртом"

Живоглот
с самозаклеивающимся ртом

К.Н. Несис,
доктор биологических наук
Москва

Гребневики - студенистые планктонные животные. Живут во всех полносоленых морях от Арктики до Антарктики. Обычный гребневик - кусок прозрачного студня со свисающими вниз ловчими лопастями или щупальцами с липкими клетками. Гребневики - хищники: у большинства добыча - мелкий зоопланктон, который они цепляют щупальцами или загоняют в рот ловчими лопастями. По всему телу, почти от макушки до рта, тянутся восемь продольных рядов гребных пластинок - сотни крохотных весел. Отсюда и название “гребневик”, по-английски “comb-jelly” (“гребенчатая медуза”). На свету пластинки ярко иризируют (иризация - радужная игра цветов), а в темноте весь гребневик светится (люминесцирует), как китайский фонарик. Удивительно красивое животное, но очень примитивное - почти нет мускулатуры, нервная система диффузная (рассредоточенная), органы чувств слабо развиты. И тело такое нежное, что многие гребневики при попытке поймать их сетью либо зафиксировать формалином или спиртом тут же распадаются и превращаются в бесформенный комочек слизи. Одним словом, желетелый планктон.

И вот такое примитивное животное может натворить столько бед, что куда умнице волку! В 1987-1988 гг. в Черное море, а затем и в Азовское вселился с атлантического побережья США гребневик мнемиопсис (Mnemiopsis leidyi) [1]. Очень быстро размножился в невероятных количествах и сожрал личинок промысловых рыб и кормовую базу планктоноядных рыб - рыболовство на двух морях почти прекратилось. Убытки многомиллиардные!

Есть гребневики, не имеющие ни ловчих лопастей, ни щупалец. Одна громадная пасть. Это род Beroe. В Древней Греции так звали одну из нимф, дочерей Океана. А поскольку нимфа - женщина, то в русской литературе этого гребневика иногда называли бероя. Но такое написание не привилось.

Одни виды бероэ похожи на бокал для вина, другие на огурец или епископскую митру, но форма живых особей может сильно меняться. Цвет их светло-фиолетовый, розовый или пунцовый. Питаются они не зоопланктоном, а почти исключительно другими гребневиками, лишь иногда поедают медуз. Гребные пластинки у бероэ крупные, и плавают эти животные ртом вперед и довольно быстро, несколько сантиметров в секунду. Вот, например, овальный бероэ (B.ovata), широко распространенный тропическо-субтропический вид, обитающий главным образом вблизи побережий. Он похож на сплющенный с боков тонкостенный бокал для вина высотой 6-7, иногда 10-12 и даже 16 см. Подплывает такой “бокал”, скажем, к мнемиопсису и просто засасывает его, благо рот - самое широкое место тела гребневика. По краям рта располагается узкая полоска клеток с прочными макроресничками, напоминающими зубы, так что бероэ может даже перекусить мнемиопсиса пополам. Но обычно он заглатывает его целиком, и несчастная жертва долго еще работает гребными пластинками и вертится в объемистом желудке хищника. Бероэ способен заглатывать добычу размером с самого себя! В 1997 г. B.ovata проник из Средиземного моря в Черное, а летом 1999 г. стал массовым и начал с упоением пожирать мнемиопсисов [2]. Суточный рацион бероэ может равняться собственному весу и даже превышать его. Очень полезный оказался живоглот!

Но как может животное, самое широкое место которого - рот, плавать ртом вперед? Ведь сопротивление воды при этом максимальное, а мускулатура у гребневика слабая! И как он ухитряется не выпустить изо рта добычу, если она и потом еще долго трепыхается у него в желудке? Эту загадку разрешили многолетние исследования супругов С. и С.Тамм из Бостонского университета в США [3], поставивших эпиграфом к одной из своих статей поговорку американских военных моряков времен 1-й мировой войны: “Губошлепы корабли топят”. Оказалось, что овальный бероэ вовсе не губошлеп, его рот обычно полностью заклеен и открывается только тогда, когда хищник хватает добычу!

Массовые виды гребневиков рода Beroe: а - B.ovata, б - B.forskalii, в - B.cucumis;
г - схема расположения липких полосок (черная линия) и клеток с макроресничками (точки) у B.ovata (слева) и B.forskalii (справа);
д - последовательные кадры видеосъемки: овальный бероэ B.ovata заглатывает гребневика мнемиопсиса Mnemiopsis leidyi;
е - процесс раскрывания рта у B.ovata по кадрам видеосъемки (тонкая линия между губами - липкая полоска, белые и черные стрелки - направление первоначального раздвижения губ и дальнейшего раскрывания рта; рот заштрихован).

Губы овального бероэ окаймлены полоской (шириной 0.2 мм) однослойного уплощенного эпителия, клетки которого необычно высоки - 20-25 мкм. Эта полоска проходит сразу позади линии зубовидных макроресничек. Всего таких липких клеток на каждой губе больше 100 тыс. Когда рот закрыт, край каждой клетки занимает сильно складчатая мембрана со множеством пальцевидных выростов, и выросты одной губы плотно входят между зеркально симметричными им выростами противоположной, как у застежки-липучки. Между клетками двух губ остается ничтожно малое пространство, около 0.015 мкм, как обычно в межклеточных пространствах тканей. Губы срастаются в полном смысле этого слова! Соединение губ происходит автоматически: если отделить одну губу, разрезать ее пополам и сложить обе половинки, то через 10-15 мин они срастутся так же прочно, как обе губы живого гребневика. Для этого не нужно ни мышечной, ни нервной активности. Анестезированный солями магния гребневик держит рот прочно закрытым. Естественно, когда рот заклеен, тело гребневика становится обтекаемым и сопротивление воды при плавании резко уменьшается.

Слой выростов содержит белок F-актин, который в обычных клетках у самых разных организмов обеспечивает жесткость клетки и сохранение ее формы. А развитие и соединение выростов осуществляется с помощью белка из семейства интегринов (их функция ясна из названия), скорее всего - кадгерина. Он обеспечивает возникновение белок-углеводных связей между поверхностями клеточных мембран. Для его работы (как и для работы множества самых разнообразных белков) необходимо присутствие ионов кальция. В искусственной морской воде, лишенной кальция, бероэ закрыть рот не может.

Рот гребневика раскрывается немедленно, как только он почувствовал добычу. В эксперименте для этого достаточно коснуться его губ кусочком вареного яйца. Сначала открывается щелочка в углу губ, затем края губ начинают расходиться, расщеп продвигается по всей длине рта и наконец превращается в широко разверстую пасть. Этот процесс длится всего 0.2-0.3 с! Естественно, столь быстрая реакция может осуществляться только посредством нервно-мышечной системы. Супруги Тамм обнаружили под основанием эпителиальных клеток в выстилке губ сплетение гигантских (конечно, по гребневиковым масштабам), диаметром 6-8 мкм, нервных клеток. Они получают сигналы от чувствительных клеток, воспринимающих запах или прикосновение добычи, и посылают сигналы продольной мускулатуре и липким эпителиальным клеткам. Время, необходимое нервному сигналу, чтобы пройти расстояние в 20-25 мкм от нервных клеток до поверхности эпителиальных, 0.2-0.3 с.

По нервному сигналу в липких клетках происходят поистине драматические изменения! Слой пальчатых выростов мгновенно исчезает, края клеток становятся совершенно гладкими. Происходит это, скорее всего, вследствие полной деполимеризации нитей актина под действием белков гельзолина (превращающего гель в золь) и кофилина. Они распространены также в самых разных клетках разнообразных организмов и участвуют в многочисленных клеточных реакциях на стимулы и сигналы. Нервный импульс запускает открытие кальциевых каналов на поверхности клеточных мембран, а кальций активирует гельзолин. Только первоначальное раскрывание щелочки в углу губ требует сокращения мышц. Рот расклеивается в сто раз скорее, чем заклеивается!

Когда бероэ проглотит добычу, его рот снова заклеивается, и он неторопливо уплывает прочь, чтобы переварить гребневика-жертву.

Самозаклеивающиеся губы обнаружены только у одного из пяти исследованных супругами Тамм видов бероэ, у B.ovata. Другой вид, B.forskalii, обитатель открытых вод в тропиках и субтропиках и самый крупный вид бероэ (до 20, в отдельных случаях даже до 40 см) имеет совсем иное расположение липких полосок: они проходят вдоль тела. На правой и левой половине тела полоска крупных липких клеток (таких же, как у овального бероэ) начинается чуть отступя от макушки и кончается вблизи рта. Кроме того, внутренняя сторона рта и желудка выстлана множеством клеток с крупными макроресничками, расположенными сплошным покровом вблизи рта, а дальше - продольными полосками; к концу тела они становятся уже и реже, а потом совсем исчезают.

Таким образом, у B.forskalii, в отличие от B.ovata, склеиваются не губы, а вся передняя половина глотки и желудок, которые делятся на правую и левую половину, а рот может смыкаться лишь в одной точке - между серединами губ. Зачем это нужно, о том супруги Тамм не говорят. Рискну предположить, что это - нечто подобное мускулистому желудку птиц: сжимая половины тела (а тело у этого вида еще более уплощено с боков, чем у овального бероэ), гребневик расплющивает добычу макроресничками, раздавливает ее пополам липкими полосками и постепенно сгоняет в заднюю часть желудка, что сильно ускоряет процесс пищеварения.

А вот у холодноводного бероэ-“огурца” B.cucumis, самого обычного обитателя северных и дальневосточных морей России (он встречается и у берегов, и в открытом море и достигает длины 15 см), ничего подобного нет. Его слегка сжатое с боков тело более прочно и мускулисто, чем у других видов бероэ, не рвется в руках, рот относительно узок и стягивается почти в точку, к тому же глубинная часть глотки может замыкаться в щель, так что рот держится закрытым без всяких липких полосок. И плавать не мешает, и хорошо удерживает заглоченную добычу.

Вот какие хитрые и изощренные приспособления для плавания и охоты есть у, казалось бы, совсем примитивных животных. И ведь это не “новоизобретения”, а рациональное использование давно придуманных природой клеточных механизмов!

Литература

1 Виноградов М.Е. Нашествие чужеморца // Природа. 1993. №9. С.3-10.
2 См.: Виды-вселенцы в европейских морях России. Тезисы докладов научного семинара. Мурманск: Мурман. мор. биол. ин-т РАН, 27-28 января 2000; см. также: Игнатьев С.М., Зуев Г.В. Новый чужеморец в Черном море // Природа. 2000. №5. С.26-30.

3 Tamm S.L. // Microscopy Research and Technique. 1999. V.44. №4. P.293-303; Tamm S.L., Tamm S. // Biol. Bull. 1991. V.181. №3. P.463-473.