№11, 2002 г.
№11, 2002 г.
© А.М.ГиляровВиды сосуществуют
в одной экологической нишеА.М.Гиляров,
доктор биологических наук
МГУ им.М.В.ЛомоносоваВ 1961 г. один из номеров журнала “American Naturalist” открылся статьей с интригующим заголовком “Планктонный парадокс”. Ее автор — известный американский эколог Дж.Э.Хатчинсон назвал парадоксальной ситуацию, складывающуюся в планктонных сообществах, поскольку она противоречит принципу конкурентного исключения. Согласно этому принципу, количество устойчиво сосуществующих видов не может превышать числа факторов, ограничивающих рост их популяций. Но в поверхностном слое водной толщи озер, где хватает тепла и света, нередко живут вместе десятки видов водорослей и цианобактерий, конкурирующих за крайне ограниченный набор ресурсов — свет и несколько элементов минерального питания. К тому же, поскольку вода в поверхностном слое интенсивно перемешивается, обитающие в нем организмы разных видов не могут разойтись в пространстве, заняв, например, разные глубины, как это нередко бывает в водной толще, если она стратифицирована и неподвижна.
Принцип конкурентного исключения, нарушаемый “планктонным парадоксом”, известен в литературе также как принцип Вольтерры—Гаузе. Он непосредственно вытекает из математических моделей, предложенных еще в 20-х годах прошлого века итальянским математиком В.Вольтеррой, и из экспериментов, проведенных в начале 30-х годов нашим соотечественником — Г.Ф.Гаузе. В опытах Гаузе инфузории Paramecium aurelia и P. caudatum, которые получали одну и ту же пищу — бактерий, ежедневно добавляемых из чистой культуры *, — не могли устойчиво сосуществовать: второй вид вытеснялся первым, хотя каждый успешно жил в тех же самых условиях при раздельном содержании. Графики, иллюстрирующие результаты этих опытов, теперь приводятся в школьных учебниках экологии, но авторы учебников обычно не объясняют механизм самого вытеснения. В данном же случае он сводился просто к различиям в скоростях, с которыми размножались инфузории, компенсируя периодическое прореживание культур. Дело в том, что Гаузе ежедневно сливал часть питательной среды вместе с содержащимися в ней инфузориями и добавлял свежую среду (без инфузорий), имитируя таким образом проточную культуру, в которой всегда часть популяции выносится со средой, а удерживаются лишь те организмы, которые, быстро размножаясь, способны противостоять такому изъятию.
* Среда, в которой находились инфузории, была подобрана так, чтобы внесенные туда бактерии не размножались и можно было строго контролировать уровень обеспеченности пищей подопытных объектов.Гаузе связал с конкуренцией представление об экологической нише — месте, занимаемом тем или иным видом в системе трофических связей, и сформулировал правило, согласно которому, два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать [1, 2]. Именно в такой формулировке принцип конкурентного исключения и получил широкую известность среди биологов. Однако в дальнейшем понятие экологической ниши исследователи стали толковать по-разному, а по поводу самого принципа нередко высказывали крайне противоречивые суждения. Некоторые авторы (и надо сказать, не без основания) считали закон Гаузе просто положением, которое никогда нельзя опровергнуть, и, следовательно оно не может считаться строгой научной гипотезой. Ведь если виды сосуществуют, то всегда можно утверждать, что они занимают разные ниши, поскольку хоть какие-то различия найдутся даже между очень близкими видами. Ну а если один вид вытесняет другой, это можно рассматривать как подтверждение справедливости принципа.Правда, наиболее проницательные исследователи (в том числе Хатчинсон) связывали принцип Вольтерры—Гаузе прежде всего с факторами, лимитирующими рост численности конкурирующих популяций. Формулировка самого принципа конкурентного исключения также постепенно оттачивалась. В 80-х годах его выражали уже следующим образом: число видов, неограниченно долго сосуществующих в гомогенном местообитании с постоянными (равновесными) численностями, не может быть больше, чем число зависящих от плотности факторов, ограничивающих рост их популяций [3]. Уточнение, касающееся равновесных численностей, важно, чтобы не рассматривать ситуации, когда вытеснение одного вида другим еще не закончилось. Под факторами же, “зависящими от плотности”, понимались такие, удельное (т.е. в расчете на одну особь) влияние которых усиливается при возрастании плотности популяции. Таким фактором может быть, например, воздействие хищников, и тогда, согласно принципу Вольтерры—Гаузе, число сосуществующих конкурентов не может быть больше количества специализированных хищников, каждый из которых контролирует рост численности одного вида жертв. Гораздо чаще сказывается все же нехватка пищевых ресурсов, скажем, минеральных элементов (азота, фосфора, кремния и т.п.).
Что касается планктонных водорослей и цианобактерий, то при малом числе конкурирующих видов каждый из них может быть сильнее ограничен каким-то одним минеральным элементом, и тогда сосуществование видов не выглядит парадоксальным. Однако, если таких видов с десяток, ресурсов, по которым они могли бы “разойтись”, явно не хватит, и объяснять парадокс придется как-то иначе.
Недавно к проблеме поддержания разнообразия бактерий, конкурирующих за один и тот же субстрат (пищу), с совершенно другой стороны подошел Т.Чарань из исследовательской группы по теоретической биологии при Венгерской академии наук и его коллеги из Нидерландов — Р.Хукстра и Л.Паги [4]. Предложенная ими математическая модель основывается на хорошо известной способности некоторых штаммов бактерий (“штаммов-убийц”) вырабатывать токсические вещества, угнетающие рост других штаммов (антибиотики, образуемые некоторыми грибами, тоже относятся к подобным веществам). Однако при этом “убийцам” требуются энергетические и материальные затраты как на синтез самих токсинов, так и на выработку средств собственной защиты от ядов. В результате скорость роста популяции такого штамма оказывается существенно ниже обычного чувствительного.
Противостоять “штамму-убийце” можно, только приобретя в ходе эволюции устойчивость к данному токсину. Но за это также приходится расплачиваться определенными ресурсами и соответственно — снижением скорости размножения. Поэтому резистентный (устойчивый) штамм уступает по скорости роста чувствительному, хотя и превосходит “штамм-убийцу” — ведь, в отличие от последнего, он ничего не тратит на выработку токсина. Таким образом, из трех штаммов (“убийцы”, резистентного и чувствительного) минимальная скорость популяционного роста оказывается у “убийцы”, а максимальная — у чувствительного.
Модель была построена по принципу клеточных автоматов, заполняющих решетку (180 ґ 180 ячеек) на замкнутой тороидальной поверхности. Каждая ячейка занята колонией только одного штамма, а распространиться в соседние ячейки он может лишь за счет выработки токсина, к которому у соседей нет резистентности, или если ячейка занята устойчивым штаммом с более низкой скоростью роста. Авторы допускают, что в результате мутаций появляются “штаммы-убийцы”, вырабатывающие до 14 различных ядов, а также штаммы, резистентные и чувствительные по отношению к каждому токсину.
В одном варианте модели вначале не было “штаммов-убийц”, они появлялись постепенно, как и штаммы, резистентные к их токсинам. В результате возникало то, что авторы назвали замороженным состоянием системы: сложная пространственная структура — мозаика из разных штаммов. Располагались они так, что соседи крепко-накрепко “запирали” друг друга, не позволяя изменять конфигурацию всей системы.
В другом варианте модели каждый штамм уже изначально обладал несколькими токсинами и несколькими генами устойчивости. Мутации же приводили к становлению квазиравновесного состояния системы, которое, будучи динамичным, допускало все же длительное сосуществование очень большого числа разных штаммов.
Таким образом, модель показывает, что сосуществование нескольких видов, конкурирующих за один и тот же ресурс, теоретически возможно только за счет выработки конкурентами средств нападения, средств защиты и неизбежной “расплаты” (скоростью размножения) за приобретенные свойства.
Чрезвычайно важно, что в смоделированной Чаранем и его коллегами системе все события разворачиваются на некой твердой поверхности, которая в ходе конкуренции может одними штаммами “отвоевываться” у других. Экспериментальное доказательство подобного захвата территории было получено 20 лет назад [5]. В то время Л.Чао и Б.Левин исследовали взаимоотношение двух штаммов Escherichia coli — колициногенного (т.е. производящего антибактериальный токсин колицин) и обычного, чувствительного к колицину. Когда оба штамма выращивали в перемешиваемой жидкой среде, второй выходил победителем в конкуренции: хотя и нес потери в численности, они с лихвой окупались за счет более быстрого размножения. Успех на долю колициногенного конкурента выпадал только при его очень высокой начальной концентрации. Но когда оба штамма жили на поверхности агаровой среды, колициногенный выигрывал соперничество в большинстве случаев: он сдерживал рост чувствительных бактерий по всему периметру колонии, а сам разрастался на освободившемся от них питательном субстрате.
Конкуренция не столько за сами ресурсы питания, сколько за пространство, на котором они располагаются (попросту говоря — за место под солнцем), чрезвычайно распространена среди растений. И здесь противоречие с принципом Вольтерры—Гаузе неотвратимо, поскольку на небольшой территории бок о бок могут расти многие виды, ограниченные в своем развитии крайне скудным набором ресурсов. Например, во влажном тропическом лесу на площади в 1 га бывает до 100—150 видов деревьев, и всем им нужен свет, влага и несколько элементов минерального питания (азот, фосфор, калий и некоторые другие). По отношению к таким сообществам, да и другим, образованным организмами, которые прикреплены к субстрату, но имеют подвижные стадии расселения (семена, споры, планктонные личинки и т.п.), сейчас успешно используются так называемые лотерейные модели [6].
Суть их в том, что заселяемое пространство (например, участок земли, занятый лесом) рассматривается как совокупность конечного числа занятых или свободных мест. Если дерево погибает, на освободившееся место могут попасть семена того же вида или любого другого из данного леса, причем вероятность попадания и успешного прорастания семян определяется чисто случайно — как в лотерее. Таким образом, система всего сообщества сохраняет стабильность, но в разных участках занимаемого им пространства все время происходят непредсказуемые замены одних видов другими.
Модель предсказывает, что успех сосуществования разных многолетних видов зависит от соотношения средней продолжительности их жизни и среднего числа ежегодно образуемых семян. Если принять, что оба эти показателя связаны гиперболической зависимостью (чем больше продолжительность жизни, тем меньше семян образуется за год), то сосуществовать могут виды, которые образуют за жизнь одинаковое число семян. Такие виды очень сходны по своим требованиям к окружающей среде и именно в силу этой одинаковости не способны вытеснить друг друга, хотя и могут с равной вероятностью поселиться на освободившемся месте. А если виды в сообществе отличаются семенной продукцией? Тогда те из них, у кого она сильнее отклоняется от средней величины, имеют больше шансов выпасть из сообщества.
Итак, условие длительного сосуществования конкурирующих видов — не различие их ниш (как это обычно утверждается в учебниках экологии), а сходство. Естественный отбор может, следовательно, работать не на увеличение различий между экологическими нишами (их дивергенцию), а наоборот — на возрастание их сходства, т.е. на конвергенцию. Логика лотерейных моделей, соответствующая такой точке зрения, по сути дела исходит из конкуренции за пространство как условия доступа к основным ресурсам. Правда, в моделях рассматриваются только закрепленные на субстрате организмы. Но отбор, направленный на достижение сходными видами одних и тех же целей (например, на повышение эффективности потребления элементов минерального питания), может способствовать и конвергенции экологических ниш планктонных организмов, взвешенных в водной толще.
Автор данной заметки высказывал эти соображения еще 20 лет назад, когда изучал два близких вида дафний (Daphnia cucullata и D.galeata), живущих в одном озере [7]. Оказалось что их сезонная динамика плодовитости и численности практически идентична, а значит, контролируется одними и теми же факторами. Принцип Вольтерры—Гаузе при этом, строго говоря, не нарушается, поскольку в перспективе остается возможность вытеснения одного вида другим. Но если виды очень похожи по своим жизненным требованиям, сосуществование может длиться очень долго, а случайные изменения в среде (неизбежный “шум”) способны повлиять на исход конкуренции в ту или иную сторону и сделать его практически непредсказуемым. К сожалению, предложенный тогда вариант объяснения “планктонного парадокса” (обитающие вместе виды должны занимать одну и ту же, а не разные ниши!) не был поддержан. Но сейчас сосуществование видов в одной экологической нише привлекает все больше внимания исследователей.
Литература
1. Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.
2. Гаузе Г.Г. Борьба за существование. 1999. //www.ggause.com/
3. Дегерменджи А.Г. // Смешанные проточные культуры микроорганизмов. Новосибирск, 1981. С.26—106; Романовский Ю.Э. // Журн. общ. биологии. 1989. Т.50. №3. С.304—315.
4. Czаrаn T.L., Hoekstra R.F., Pagie L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V.99. №2. P.786—790.
5. Chao L, Levin B.R. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. V.78. P.6324—6328.
6. Fagerstrоm T. // Trends in Ecol. Evol. 1988. V.3. №11. P.303—306.
7. Гиляров А.М. // Доклады АН СССР. 1981. Т.257. №1. С.251—254; Ghilarov A.M. // Oikos. 1984. V.43. №1. P.46—52.
