VIVOS VOCO: К.Н. Несис,"Трилобиты изобрели “бактериальный огород”?"

Трилобиты изобрели
“бактериальный огород”?

К.Н. Несис,
доктор биологических наук
Москва

Множество морских животных возделывают для пропитания собственные “бактериальные огороды” — сообщества симбиотических хемоавтотрофных бактерий, окисляющих сероводород. Трубчатые “черви” вестиментиферы культивируют бактерии в специальном отделе тела — трофосоме, двустворчатые моллюски из разных, не родственных друг другу, семейств — в жабрах, многощетинковые помпейские черви — на спине, креветки альвинокаридиды — на ротовых частях и т.д. Бактерии поглощают сероводород и используют восстановление серы как источник энергии, а углерод добывают из растворенной в воде углекислоты. Животное-хозяин дает бактериям безопасное убежище и бесперебойно поставляет сероводород, а само потребляет либо излишек бактерий, либо выделяемые ими растворенные органические вещества, своего рода питательный бульон. Собственные пищедобывательная и пищеварительная системы становятся излишними и редуцируются или полностью исчезают, как у вестиментифер.

Что необходимо для такого симбиоза? Во-первых, H₂S, во-вторых, кислород для окисления сероводорода и дыхания животных, в-третьих, углекислота (ее, впрочем, всегда достаточно). Но кислород и сероводород несовместимы, как вода и пламень, потому симбиотические ассоциации животных с обитающими в них или на них серобактериями могут существовать только на границе двух миров — мира серы и мира кислорода. Так происходит сейчас в “няше” — вонючем иле приливно-отливной зоны, в черном восстановленном слое песчаной толщи под желтым окисленным поверхностным, в гидротермальных излияниях и холодных высачиваниях на дне океана и т.п.

Палеонтологическая летопись свидетельствует, что многие животные, которые сейчас разводят “бактериальный огород”, появились еще в палеозое, приблизительно 400 млн лет назад. Но когда же впервые возник симбиоз с серобактериями? Р.Форти из Отдела палеонтологии Музея естественной истории в Лондоне представил веские доказательства того, что это произошло не позднее 505 млн лет назад, и первыми животными, которые изобрели симбиоз с бактериями, были трилобиты семейства оленид (Olenidae) [1, 2].

Трилобиты — обширный и разнообразный (около 2 тыс. родов, свыше 10 тыс. видов) класс вымерших морских членистоногих, существовавших с начала кембрия до ранней перми (544—275 млн лет назад) и достигавших размера более 13 см. Расцвет трилобитов приходится на верхний кембрий и ордовик, тогда они полностью господствовали в морях. Эти животные внешне напоминали мокриц, но больше всего походили на современных равноногих раков семейства Serolidae, очень многочисленных в Южном полушарии, особенно в антарктических морях. Покрытое хитиновым (сверху еще обызвествленным) панцирем тело трилобита состояло из головного и хвостового сегментов, обычно почти полукруглой формы, и нескольких промежуточных сегментов, каждый из которых был разделен бороздками на три участка — средний и два боковых (лат. trilobus переводится как трехлопастной). На головном сегменте снизу располагалась пара усиков, сверху — пара фасеточных глаз; на хвостовом — органы осязания. А на средних — множество ножек с жабрами. Трилобиты ползали по дну на мелководье или плавали в толще воды, при опасности свертывались, подобно мокрицам. Потомство вынашивали в специальных камерах (расположенных на брюшной стороне тела), откуда выходила на свет уже сформировавшаяся молодь. Большинство трилобитов — но не олениды! — питались наилком (органическим веществом поверхностного слоя грунта) и микроскопическими донными либо планктонными организмами.

Трилобиты семейства Olenidae:

1 — Hypermecaspis sp., вид снизу (нижний ордовик, Боливия); 2 — Triarthrus eatoni, ножки с жабрами (верхний ордовик, штат Нью-Йорк, США); 3 — Olenoides serratus, вид сверху (средний кембрий, Канада). 1, 2 — по R.Fortey, 3 — по C.Morris // The crucible of creation. Oxford, 1998.

Олениды (65 родов), существовавшие с позднего кембрия до конца ордовика (505—440 млн лет назад) отличались от других трилобитов сильно уплощенным телом с очень тонкими покровами и большим числом (до 18) сегментов, соответственно и ножек. Олениды медленно ползали по дну и были хорошо приспособлены к жизни в биотопах с минимальным содержанием кислорода. Уникальная черта строения оленид из родов Peltura и Porterfieldia — атрофия пищедобывательного аппарата. У прочих трилобитов, в том числе питавшихся донным осадком примитивных оленид, он был развит нормально. Необычно также, что за 65 млн лет своего существования олениды почти не изменились, в то время как другие трилобиты претерпели глубокие морфологические перестройки. На разрезе через верхнекембрийскую зону сланцев алум в Швеции отчетливо видно, что животные рода Olenus были многочисленны в богатых органическим веществом и почти бескислородных отложениях (черных пиритовых сланцах), и больше здесь никого не было. В окисленных же условиях преобладали планктонные трилобиты Agnostus и Glyptagnostus, а также ракушковые рачки Cyclotron, а олениды отсутствовали.

Форти предположил, что эти особенности отражают симбиоз оленид с хемоавтотрофными бактериями. По его мнению, расширенные боковые участки многочисленных центральных сегментов прикрывались длинными гребневидными жабрами, в которых и могли обитать бактерии. Хищников в бедных кислородом условиях с застойной водой было мало, и медлительность оленид не делала их жизнь опасной. Обширные камеры для вынашивания молоди позволяли снабжать необходимым количеством кислорода развивающееся потомство и передавать ему бактерии от матери. Это своего рода вертикальная передача симбионтов, внутриутробное заражение. Вероятно, олениды жили вблизи границы окисленной и восстановленной зон, время от времени всплывая вверх, чтобы подышать, а опускаясь на лишенное кислорода дно, — подкормить бактерий сероводородом. Примерно так ведут себя современные креветки римикарисы, неисчислимыми стаями толпящиеся вокруг горячих излияний Срединно-Атлантического хребта на самой границе содержащих сероводород горячих флюидов и богатых кислородом холодных океанских вод [3]. Видимо, в симбиозе с бактериями жили и некоторые другие, более поздние, трилобиты, например силурийские Aulacopleura.

Разумеется, прямых доказательств культивирования бактерий трилобитами нет, и вряд ли удастся их получить. Но косвенные свидетельства убедительны.

Литература

1. Fortey R. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. V.97. №12. P.6574—6578.

2. Fortey R. // Sci. News. 2000. V.158. №2. P.31.

3. Верещака А.Л. Креветки, которые, обжегшись на молоке, не дуют на воду // Природа. 1996. №8. С.60—61.