№12, 1999 г.

По степени внимания, которое уделяли находкам этих огромных обезьян журналисты, гигантопитеки могут сравниться, пожалуй, лишь с древнейшими предшественниками человека, остатки которых были обнаружены в Восточной Африке. С гигантопитеком связывались многочисленные “сенсационные” сообщения о так называемом “снежном человеке” (с которым эта гигантская обезьяна не имеет ничего общего) из Гималаев или других труднодоступных районов Азии. В 70-80-е годы нынешнего столетия интерес к гигантопитекам постепенно начал угасать, и из массовой печати исчезли даже отрывочные сообщения о них. Поиск новых фактов, подтверждающих существование этих приматов, сместился в конце концов в область профессиональных интересов палеонтологов и палеоантропологов. Однако мысль о гигантских обезьянах неожиданно вдохновила кинорежиссеров, создавших серию фильмов о чудовищных обезьянах-монстрах, доживших до наших дней в джунглях на островах Юго-Восточной Азии.

Реконструкция внешнего вида гигантопитека.
Набросок тушью чешского художника-анималиста З.Буриана (1971).

Сделанные в последнее время открытия в палеоприматологии значительно изменили представления о происхождении и историческом развитии группы человекообразных обезьян, от которых произошли гигантопитеки, более точно определив их родственные связи с другими древними и современными приматами. Изучение животных и растений эпохи, в которой жили гигантопитеки, а также современные методы исследований их остатков дали много нового о внешнем облике и образе жизни этих гигантских обезьян. Возникло много гипотез и предположений, иногда взаимоисключающих друг друга, но тем не менее существующих и в наши дни.

Уникальная находка из китайской аптеки

Во всем мире в китайских аптеках продаются порошки, в состав которых входят измельченные ископаемые кости и зубы млекопитающих палеогенового и неогенового периодов. Это снадобье, которое ошибочно называют костями дракона, высоко ценится и применяется при лечении рахита и прочих заболеваний скелета, желудочно-кишечных и других болезней. До сих пор, однако, не известен фармакологический и физиологический смысл этого лечения. Предполагается, что он связан с тем, что при фоссилизации (окаменении) кости древних млекопитающих, потеряв органические вещества, аккумулируют в себе различные элементы, в частности микроэлементы, из окружающих горных пород, приобретая сложный химический состав, часто с различными изотопами редких и радиоактивных элементов.

В 1935 г. голландский палеонтолог Г.Кенигсвальд обнаружил в одной из аптек Гонконга зуб какого-то очень крупного вымершего примата, назвав его гигантопитеком (Gigantopithecus blacki). Позднее Кенигсвальд приобрел еще несколько зубов гигантопитеков в китайских аптеках Гонконга, Гуанчжоу, а также в Индонезии. По найденным зубам нетрудно было оценить средний размер животного. Этот трехметровый гигант весил более 350 кг.

В 1937 г. антрополог Ф.Вайденрайх, явно преувеличивая сходство зубов человека и гигантопитека, приписывал ему человеческие черты и рассматривал этих гигантских обезьян как прямых предков человека, считая их не антропоидами (человекоподобными приматами), а гигантскими гоминидами (семейство, куда входят человек и его непосредственные предки). Он высказал оригинальную гипотезу происхождения человека от гигантских обезьян, полагая, что гигантопитеки, возникнув в Индии, эволюционировали в мегантропов (Megantropus), которые жили в Южной Азии в раннем плейстоцене [1]. В дальнейшем, по мнению Вайденрайха, мегантропы распространились в Южном Китае, где разделились на две ветви. Одни из них, попав в Индонезию (о.Ява), превратились в питекантропа и позднее - в человека, а другие переместились на север Китая и эволюционировали в синантропа (азиатскую ветвь человека прямоходящего) и далее - в человека современного типа. Эта своеобразная гипотеза была подвергнута большой критике. Позднейшие исследования показали, что мегантропы, группа древнего населения Азии, действительно принадлежат к представителям рода Homo, однако с гигантопитеками оказалось не все так просто - они явно не вписывались в предложенную схему. Судя по строению зубов и их размерам, гигантопитеки были все же “специализированными” обезьянами и никак не могли быть предками людей, даже древних, но об этом позже. Добавим лишь, что в 1952 г., когда были получены новые материалы по гигантопитекам и другим ископаемым человекообразным обезьянам из Азии, первооткрыватель гигантопитека Кенигсвальд изменил свое мнение и отнес его к особой эволюционной ветви гигантских человекообразных обезьян.

Хищник или вегетарианец?

Новый этап в изучении гигантопитеков начался в 1956 г. после находки в Южном Китае, в провинции Гуанси (уезд Дасинь), в небольших пещерах, трех почти полных челюстей и более тысячи изолированных зубов гигантопитеков. Несмотря на то, что не было обнаружено ни одной кости скелета (кости человекообразных обезьян очень плохо сохраняются в ископаемом состоянии), эта находка существенно расширила наши знания. Появилась реальная возможность достаточно точно определить размеры гигантопитеков и сравнить их с современными крупными человекообразными обезьянами.

Известно, что у австралопитеков коренные зубы огромной величины, но высоким ростом они не отличались - не более 1.5 м в высоту. Поэтому полагали, что гигантопитеки были не крупнее современных горилл. Однако при реконструкции необходимо учитывать, что рост как современного человека, так и его предков мало коррелирует с размером зубов. После находки челюстей в Китае ситуация прояснилась. Исходя из размеров самой крупной нижней челюсти гигантопитека (высота горизонтальной ветви - 184 мм, а ее ширина - 104 мм), его рост должен был быть больше 2.5 м. Китайские палеонтологи пришли к выводу, что для гигантопитеков, как и для современных человекообразных обезьян, характерен половой диморфизм [2]. Одна крупная челюсть скорее всего принадлежала молодому самцу 14-15 лет, а две другие челюсти (очень крупная и более мелкая) - взрослым самцу и самке.

Челюсти и зубы гигантопитеков залегали в слоях желтой песчано-глинистой известковой брекчии (тип пещерных отложений, в которых рыхлые породы и камни сцементированы кальцитом). Китайские палеонтологи и геологи, изучавшие “пещеру гигантопитека” (пещера Хэдун), пришли к выводу, что рельеф ее окрестностей практически не изменился за последний миллион лет. Происхождение пещерных отложений, видимо, связано с чередованием влажных и сухих сезонов, с увеличением или уменьшением количества осадков, проникавших в пещеру. Возраст гигантопитеков определяли по найденным вместе с ними остаткам млекопитающих 25 видов: медведей, большой панды, красного волка, гиены, тигра, дикобраза, тапира, носорога, лошади, халикотерия, дикой свиньи, оленей, буйволов, слонов-стегодонтов, мастодонтов, орангутана, гиббона и мартышкообразных обезьян. Остатки большинства этих животных, относящихся к пандо-стегодонтовому комплексу, хорошо известны и из других местонахождений Южного Китая и Бирмы, имеющих среднеплейстоценовый возраст - приблизительно 700-200 тыс. лет. (Похожую фауну млекопитающих, которая во время климатического оптимума плиоцена была распространена даже за 52°с.ш., обнаружили в Южном Забайкалье [3].) Однако по присутствию здесь остатков примитивных слонов (стегодонтов и мастодонтов), а также своеобразных непарнокопытных с когтевидными фалангами пальцев (халикотериев), можно предполагать, что гигантопитеки жили в раннеплейстоцене. Оценка древности остатков гигантопитеков по степени минерализации фтораппатитом дает приблизительную дату в 600-400 тыс. лет.

Территория Южного Китая в ранне-среднеплейстоценовую эпоху представляла собой пересеченную невысокими горами равнину - травянисто-кустарниковую саванну. Горы и горные долины были покрыты широколиственными лесами. Крупные размеры гигантопитеков, даже по сравнению с гориллами, наводили исследователей на мысль, что эти огромные обезьяны не могли прокормиться только растительной пищей. Находки костей крупных млекопитающих вместе с гигантопитеками и видимое сходство последних с предками людей, позволили предположить, что гигантопитеки охотились даже на таких крупных животных, как носороги и слоны. Исследователей не смутило отсутствие орудий или следов огня в “пещере гигантопитеков”; наделенные огромной физической силой гигантопитеки могли убивать крупных животных и без использования орудий.

Уже на этом этапе исследований палеонтологи предположили, что у таких крупных животных, испытывавших большую ежедневную потребность в пище, образование больших групп было невозможно. Скорее всего гигантопитеки, подобно современным горным гориллам, жили небольшими семейными группами численностью в пять-девять особей.

И все же гигантопитеки были преимущественно растительноядными животными. В строении зубов и форме нижней челюсти этих обезьян оказалось достаточно много общего не только с человеком, но и с австралопитеками. На что и обратил внимание еще Кенигсвальд, обосновывая свою теорию происхождения человека от гигантских обезьян. У гигантопитеков очень крупные предкоренные и коренные зубы, их коронки высокие и массивные. Длина коронки третьих нижних коренных зубов гигантопитека 22 и 22.3 мм, у гориллы - 18-19.1 мм, а у современного человека - 10.7 мм. При этом объем коренных зубов у гигантопитеков в два раза больше, чем у гориллы и почти в шесть раз больше, чем у человека. У древних гоминид изменения такого рода в строении коренных зубов свидетельствуют об адаптации к растительной пище. Что же касается совместного залегания многочисленных остатков гигантопитеков и других крупных “непещерных” млекопитающих, то скорее всего присутствующие здесь остатки слонов, носорогов и других животных - остатки добычи хищников (например, гиен), приносивших части трупов и кости в “пещеру гигантопитека”.

Еще один важный морфологический признак зубной системы гигантопитеков - отсутствие промежутка между клыком и предкоренными зубами, которые и не выступают за уровень других зубов. По этим признакам гигантопитеки ближе к древнейшим предкам людей, чем иные человекообразные обезьяны. Клыки у самок не столь массивны, как у самцов. У большинства приматов строение и размер клыков тесно сопряжены с половой принадлежностью, и их образование и рост контролируются половыми гормонами. У людей и их предков клыки у самцов крупнее, чем у самок, только потому, что самцы крупнее самок, а влияние половых гормонов на их строение меньше.

Сходство с нижней челюстью человека выражается в более параболической (U-образной, а не V-образной, как у человекообразных обезьян) зубной дуге, наличии единственного подбородочного отверстия на каждой стороне челюсти, отсутствии обезьяньего уступа в центральной части передней поверхности челюсти и других особенностях.

Однако у гигантопитека есть общие признаки с человекообразными обезьянами, например в строении нижней челюсти: крупные размеры, массивность, сильное утолщение нижнего края в передне-заднем направлении в ее передней (симфизной) части, утолщение в виде валиков на боковых поверхностях ее ветвей; а индекс длины к ширине альвеолярной дуги близок к таковому у орангутана.

Не рискуя более утомлять читателя излишними подробностями, изложенными в специальной литературе, заметим, что обнаружены также признаки строения зубов и всей нижней челюсти гигантопитека, которые отличают его от других человекообразных обезьян, от предков людей и присущи только ему. Подобная двойственность (промежуточность) в строении зубов указывает на уникальную, не похожую на других гоминид специализацию гигантопитеков, отчасти сближающую их с человеком, точнее сказать, с представителями семейства Hominidae.

“Божественные” обезьяны

До недавнего времени конец миоценового и весь плиоценовый период в истории гигантопитеков оставались загадкой. Хотя достаточно многочисленные находки человекообразных обезьян, живших в эти эпохи, были к моменту открытия гигантопитеков хорошо известны из Северной Индии [4], их сначала никак не связывали с гигантопитеками. Своеобразие и гигантизм этих приматов, а также фрагментарность остатков (отдельные зубы и части челюстей) достаточно долго затрудняли определение ближайщих родственников и предков, стоявших в основании эволюционной ветви, которая привела к гигантопитекам. Дальнейшие исследования и находки в Индии, Бирме и Китае позволили шаг за шагом восстановить историю этих гиганских приматов.

Сейчас уже ни у кого не вызывает сомнений, что гигантопитеки принадлежат к надсемейству гоминоидов (Hominoidea). В это надсемейство, как установлено американским палеонтологом Дж.Симпсоном в 1945 г., входят близкие к гиббонам обезьяны семейства плиопитеков (Pliopithecidae), человекообразные обезьяны, люди и их общие предки семейства гоминид (Hominidae). В свою очередь это семейство делится на три подсемейства: гоминин (Homininae) - австралопитеки и люди; понгин (Ponginae) - орангутаны и некоторые вымершие человекообразные обезьяны Азии; дриопитецин (Driopithecinae) - современные человекообразные обезьяны Африки (шимпанзе, горилла) и некоторые вымершие миоценовые человекообразные обезьяны Евразии и Африки. По современным представлениям, гигантопитеки входят в подсемейство понгин, хотя некоторые исследователи выделяют их в отдельное подсемейство или даже семейство.

Время происхождения этой группы человекообразных обезьян, конечной ветвью которых был гигантопитек, восходит к миоценовому периоду (около 18-17 млн лет назад). Понгины, видимо, появились в Африке и расселились сначала в Европе, а затем и в Азии. В Африке и Европе они вымерли в конце миоцена, а в Азии продолжали существовать еще миллион лет назад, в раннем плейстоцене. Большинство понгин были мелкими или среднего роста обезьянами, и только входящие в него гигантопитеки превосходили всех известных приматов своими размерами.

Для обезьян этой группы характерны небольшие резцы и крупные коренные и предкоренные зубы, укороченный (по сравнению с другими человекообразными обезьянами) лицевой отдел черепа и V-образная (а не U-образная) зубная дуга. Одна из морфологических особенностей понгин - толстая, складчатая на жевательной поверхности, эмаль. Ясно, что эволюция понгин была связана с постепенным приспособлением к жизни в саваннах и лесостепях (подтверждением тому служат и некоторые признаки скелета верхних и нижних конечностей) и питанию сухой и грубой пищей. В конце миоценового периода произошло сокращение площадей тропических лесов, и в основном в тех районах, где обитали в условиях жесткой конкуренции пережившие конец миоцена две группы человекообразных обезьян - понгины и дриопитецины. Именно конкуренцией и объясняется постепенный переход древних понгин в экологическую нишу, нетипичную для большинства других человекообразных обезьян.

Наиболее древними представителями группы понгин были обезьяны рода сивапитеков (Sivapithecus indicus), названные в честь индийского божества Шивы. Эти обезьяны появились в Африке (Северная Кения) в самом конце раннего миоцена. Их потомками стали сивапитеки Индии, где они были обычны в среднем и позднем миоцене. Именно из сиваликских отложений Северной Индии их впервые описали [5] в конце XIX в. По строению черепа у сивапитека много общего с современным орангутаном, от которого сивапитек отличался, пожалуй, только немного более укороченным лицевым отделом. Близко поставленные глазницы, широко расходящиеся скуловые дуги, значительно вогнутый отдел носовой области лица, относительно высокий лицевой отдел - все это делает череп сивапитека очень похожим на череп орангутана.

По строению стопы и кисти сивапитек близок к шимпанзе. Возможно, он, подобно современным саванным шимпанзе, одинаково свободно передвигался по деревьям и земле. Крупные сивапитеки были размером с современного орангутана, но встречались особи и намного меньше, что, видимо, свидетельствует о половом диморфизме у этих приматов.

Рамапитек, еще один представитель азиатских понгин, был распространен в Южной Европе, Передней Азии. Среди нескольких его видов лучше всего изучен рамапитек пенджабский (Ramapithecus pundjabicus). Название этой обезьяны дано в честь индуистского божества - Рамы. Рамапитек во многом напоминал сивапитека, что и было основанием для объединения их в один род.

Рамапитеки - некрупные обезьяны (ростом около метра и весом 18-20 кг) - вели преимущественно наземный образ жизни. Судя по строению длинных костей и позвонков, они могли иногда выпрямляться и передвигаться некоторое время на двух задних конечностях. Череп рамапитека еще более укорочен, чем у сивапитека, но больше вогнут в лицевой области. Передние зубы очень мелкие, а коренные, напротив, очень крупные, даже больше, чем у сивапитека. Благодаря большой площади жевательной поверхности зубов рамапитеки были лучше приспособлены к питанию относительно жестким растительным кормом, в котором преобладали семена злаков, корни и побеги. Сбор семян трав требовал большой точности движения пальцев рук. Возможно, что, как и современные шимпанзе, рамапитеки от случая к случаю использовали камни и палки, защищаясь от хищников или добывая пищу. Объем мозга у крупных представителей этого рода, видимо, достигал 350 см³ и был почти равен мозгу современных человекообразных обезьян, однако напомним, что рамапитек - небольшая обезьяна. Если расчеты объема мозговой полости рамапитека верны, то отношение объема головного мозга к массе тела у этого примата было в два-три раза больше, чем у современных человекообразных обезьян.

Таким образом, в настоящее время палеонтологи располагают достоверными сведениями о том, что у некоторых миоценовых человекообразных обезьян в связи с переходом к наземному образу жизни произошли значительные изменения в строении зубной системы и скелета. Эти ветви, видимо, эволюционировали параллельно по пути “очеловечивания”. Большинство из них развивалось по пути дальнейшей специализации и вымерло, а другие во времена плиоцена “встали на ноги”, что лишь у одной из групп африканских гоминид приобрело принципиальное значение (при сборе корма передними конечностями и дальнейшем использовании природных и искусственных орудий).

Связующим звеном между миоценовыми понгинами (сивапитеком и рамапитеком) и гигантопитеком из среднего плейстоцена Китая стала находка все в том же районе Сиваликских холмов нижней челюсти гигантопитека, возраст которого, видимо, около 5 млн лет. Сходство морфологии и крупные размеры гигантопитека из Беласпура (Gigantopithecus belaspurensis) прямо указывают на то, что гигантопитеки из Китая - их потомки.

Тупиковая ветвь эволюции

Ранне-среднемиоценовые гоминоиды с тонкой эмалью зубов, объединяемые в полиморфную группу дриопитеков, вместе с сивапитеками и другими вымершими азиатскими понгинами (включая и гигантопитеков), а также современными гиббонами, орангутанами, шимпанзе и гориллами обладают, несмотря на существенные морфологические различия зубов и разную толщину эмали, единым типом ее микроструктуры. В то же время у австралопитеков и людей (рода Homo) другой тип микроструктуры. Поэтому мнение о рамапитеке и всей ветви азиатских понгин миоцена-плиоцена, как о возможных предках гоминид - предшественников людей, которое господствовало среди антропологов до 60-70-х годов нынешнего столетия, сейчас существенно изменилось. Дальнейшее изучение строения черепа и зубов также сильно поколебали мнение о том, что рамапитеки были предками всех более поздних гоминид, которые явно представляют собой несколько самостоятельных ветвей. Исследования ДНК и некоторых белков современных человекообразных обезьян также показали, что человек ближе к современным африканским человекообразным обезьянам, чем к орангутану [6]. Наиболее вероятно, что сивапитеки и рамапитеки связаны достаточно близким родством с современными орангутанами, а гигантопитеки занимают в этой группе несколько обособленное положение, но скорее всего являются непосредственными потомками линии, идущей от азиатских сивапитеков.

Рисунки нижних челюстей гигантопитеков, найденных в Южном Китае в “пещере гигантопитека” (блекова гигантопитека - а,б,д) и в Северной Индии (беласпурского гигантопитека - в). Для сравнения приведены рисунки челюстей современной горной гориллы (самки - г, самца - е). (Simons E.L., Chopra S.R.K., 1968).

После того как происхождение и родственные связи гигантских обезьян из Азии в основном стали ясны, палеонтологи вновь обратили внимание на необычные размеры этих приматов и некоторые детали строения и изнашивания коронок: зубной ряд у гигантопитека относительно короткий, с очень крупными, уплощенными коренными зубами с многочисленными добавочными бугорками на жевательной поверхности; главные бугры коронок коренных зубов увеличены в размерах, а дополнительные бугорки имеются не только на коренных, но и на предкоренных зубах. Форма челюстей и малый размер резцов говорят о том, что эти обезьяны не могли отщипывать и отрывать кусочки пищи передними зубами, что характерно для современных человекообразных обезьян. Огромная высота нижней челюсти и выступающий вперед передний край восходящей ветви многократно увеличивают силу раздавливания пищи. Массивные симфиз (участок, где соединяются две половины нижней челюсти) и нижняя челюсть под коренными зубами свидетельствуют о способности гигантопитека к мощному сжатию челюстей. Кроме того, задняя часть горизонтальной ветви нижней челюсти немного отклонена наружу, что, по всей вероятности, еще больше увеличивало силу сжимания челюстей. Можно предположить, что гигантопитек ел сидя, перебирая пищу и отправляя ее в рот руками или пригибая к себе стебли растений, как это делают гориллы.

Возможно, так питался гигантопитек.

Дополнительным подтверждением того, что гигантопитеки, несмотря на потенциальную всеядность, были в основном вегетарианцами, служит то, что их зубы (11.5%) сильно поражены кариесом, который мог возникнуть из-за содержания в пище большого количества крахмала и недостатка кальция и фосфора, имеющихся в животной пище. У других ископаемых приматов и древних людей кариес редок. Полагают даже, что древнейшие люди (до неандертальцев) не страдали этим заболеванием, ставшим обыденным только по мере эволюции человека и изменения состава его пищи. Кариес, обнаруженный у массивных австралопитеков Африки, - пример типичной гипоплазии (разрушение эмали, связанное с нарушением минерального обмена в организме), которая развивалась у детенышей этих гоминид при переходе от питания молоком матери к растительной диете, более бедной минеральными веществами.

На эмали зубов гигантопитека обнаружены очень характерные царапины и повреждения, образующиеся при употреблении растительного корма, насыщенного кремнием. Это вещество содержится в клетчатке бамбука и побегах травы, что также подтверждает гипотезу об основной пищевой специализации гигантов.

Фотографии нижних челюстей гигантопитека из “пещеры гигантопитека” (Pei W.C., 1957).

Местообитанием гигантопитеков были холмистые с разреженной растительностью ландшафты и перелески, куда переселились еще их отдаленные предки - сивапитеки. Пещера, в которой обнаружены остатки этих обезьян, а также других животных, не была их домом, а скорее местом, куда водные потоки и хищники заносили их кости. Более того, во времена существования в Южном Китае гигантских человекообразных обезьян то, что сейчас представляет собой пещеру, возможно, было просто карстовым углублением в известняковом останце. Кости животных могли смываться с поверхности земли и попадать в карстовые трещины в результате эрозии почвы.

Всего в пещерах Южного Китая были собраны остатки 88 особей - 41 самца и 47 самок. Такое соотношение самцов и самок довольно обычно для крупных современных приматов и достоверно установлено, например, для горных горилл7. Можно судить и о возрастном составе погибшей популяции гигантопитека, в которой взрослые (но не старые) животные составляли примерно 56%, молодые неполовозрелые - 24%, детеныши - 6%, очень старые особи - 15%. Такой возрастной состав погибших животных нетипичен для нормально существующей популяции млекопитающих, обычно процент гибели взрослых особей всегда меньше.

Что же привело гигантопитеков к гибели? По одной из гипотез, причина их вымирания - конкуренция с древними людьми, которые в этот период широко расселились в Азии. Несомненно, но не только это. Вымирание таких крупных и явно сильно специализированных обезьян было вызвано комплексом причин, связанных с изменением климата в Азии в конце среднего плейстоцена. В процессе эволюции у многих групп млекопитающих (копытных, хоботных и др.) наблюдалась тенденция к постепенному увеличению размеров тела, а иногда и появлению гигантизма. Как правило, это связано с односторонней адаптацией - пассивным приспособлением к внешним условиям. Хотя увеличение размеров тела дает животным биологические преимущества при конкуренции с другими видами, в частности в борьбе с хищниками, но часто оказывается одной из главных причин вымирания при значительных изменениях в окружающей среде. Известно немало примеров тому, как виды, становясь гигантами, оказываются на грани вымирания.

Работа была выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Проект 9615-98-0689.
 

Литература

1 Weidenreich F. Apes, Giants and man. Chicago, 1946.

2 Pei W.C. // Vertebrata Palasiatika. 1957. №2. P.65-71; Woo Ju-kang // Scientia Sinica. 1962. V.XI. №3. P.391-396.

3 Калмыков Н.П., Мащенко Е.Н. Самый северный примат Азии // Природа. 1994. №1. С.64-70.

4 Pilgrim G.E. // Rec. Geological Serv. (India). 1915. V.45. №1. P.1-74.

5 Lydekker R. // Ibid. 1879. №11. P.64-85.

6 Boaz N.T. // New interpretation of Ape and Human ancestry / Eds. R.L.Ciochon, R.S.Corruccini. N.Y.; L., 1983. P.705-720; Cronin J.E. // Ibid. P.115-150.

7 Фосси Д. Гориллы в тумане. М., 1990.

---

---

Ноябрь 1999