№ 2-3, 1998 г.
© А.М. ГиляровЭкология, обретающая статус науки А. М. Гиляров
МАГИЯ чисел, особенно кратных крупным разрядам нашей десятичной системы, всегда завораживает. Подходя к концу тысячелетия, историки, политологи и культурологи начинают подводить итоги соответствующих форм человеческой деятельности и, возможно, будут даже пытаться угадать перспективы - каждый в своей области. Специалисты по истории и методологии науки скорее всего тоже включатся в глобальное подведение итогов, тем более что наука в текущем столетии, может быть, даже против своей воли, уже заняла такое место, которого она определенно не занимала в веке девятнадцатом.
История экологии с позиции человека конца XX в. может быть особенно интересна и в некотором роде поучительна. Само слово "экология", пущенное в обиход Эрнстом Геккелем в 1866 г., на рубеже XIX и XX вв. было известно только очень ограниченному кругу лиц. Не случайно ранние биографы Геккеля, говоря о его заслугах на разных поприщах, авторство термина "экология" даже не упоминают. Теперь же слово, когда-то использовавшееся горсткой специалистов, стало своего рода знамением времени, а разнообразие вкладываемых в него конкретных смыслов столь велико, что вряд ли поддается описанию.
Основное содержание экологии в наши дни безусловно отличается от того, что было характерно для нее в начале века, в его середине и даже в 70-е годы. Однако происходящие в этой науке перемены очень трудно представить себе как четкую последовательность сменяющих друг друга парадигм. Образ дерева, от основного ствола которого отходят крупные и мелкие ответвления (специализации), также мало подходит для описания становления экологии. Реально мы видим длительное сосуществование различных линий исследования, т.е. различных деревьев, имеющих самостоятельные корни, иногда сближающихся (и даже срастающихся), а иногда расходящихся.
Начало, объединяющее работы одной линии, - некая концептуальная основа, теория в самом широком смысле этого слова. Нередко она проявляется только как круг задач, рассматриваемых в конкретных работах, или же как набор интерпретаций полученных результатов (впрочем, одно от другого совершенно неотделимо). Важная роль принадлежит и специфике объектов исследования. Так, например, работы, посвященные фитопланктону, образуют самостоятельную группу, отличную от работ, посвященных луговой растительности или мышевидным грызунам. Помимо различий в чисто эмпирическом материале подобные группы конкретных исследований до некоторой степени отличаются и концептуально, прежде всего потому, что существуют определенные традиции изучения тех или иных организмов.
Однако вряд ли экология была бы самостоятельной наукой, если бы ее теоретическая основа ограничивалась такими локальными концепциями. С самого начала те, кто называл себя экологами, пытались осознать предмет своей деятельности как целостную дисциплину, призванную свести множество разнообразных фактов в стройную систему, вскрыть достаточно общие закономерности, а главное - объяснить и по возможности составить прогноз тех или иных явлений. Это стремление разработать универсальную теоретическую основу своей науки, открыть общие "законы" и определить соответствующие "константы" особенно четко проявлялось начиная с 20-х годов нашего столетия, с тех пор как началось активное формирование той экологии, которую мы знаем и сейчас. В течение всего этого времени объектом особой зависти многих экологов была классическая физика, служившая для них примером зрелой, "жесткой" науки, способной свести разнообразие изучаемых явлений к небольшому числу зависимостей, выраженных строгими математическими формулами и соответствующим набором констант.
"ЭЛЕМЕНТЫ ФИЗИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ"
Совсем не случайно одна из первых и безусловно выдающихся работ в области теоретической экологии - книга американского ученого Альфреда Лотки - называлась "Элементы физической биологии". Альфред Джеймс Лотка родился в 1880 г. во Львове - городе, который тогда находился на территории Австро-Венгрии и именовался Лембергом. Затем Лотка учился в Германии и во Франции, а степень бакалавра в области физики и химии получил в Англии. С дипломом бакалавра он для продолжения своего образования приезжает в 1901 г. в Лейпциг, где как раз в это время активно работает один из основателей физической химии - Вильгельм Фридрих Оствальд. В своих лекциях Оствальд отстаивал значение термодинамических принципов и особенно энергетического подхода, призванного, как он считал, стать организующим началом для физических и биологических наук. Эти идеи оказали колоссальное влияние на Лотку, предпринявшего позднее (когда он уже работал в США) смелую попытку упорядочить биологию в соответствии с физическими принципами.
Сам Лотка не считал себя экологом, а свою книгу адресовал прежде всего физикам и химикам, надеясь привлечь их внимание к сфере биологии, где они могли бы с успехом применить хорошо знакомые им принципы. Впрочем, физики труда Лотки не заметили, а вот экологи отреагировали очень быстро. Чарлз Адамс, автор небольшого, но самого первого появившегося в мире руководства по экологии животных, направляет Лотке письмо, в котором дает очень высокую оценку его книге и советует вступить в Американское общество экологов.
Еще раньше на работы Лотки обратил внимание один из основателей популяционного направления в экологии - Раймонд Пёрл, который не только привлекает Лотку для непосредственного сотрудничества, но и всячески поддерживает его стремление написать книгу. Через Пёрла и профессора Московского университета В.В.Алпатова (работавшего некоторое время у Пёрла в Балтиморе) результаты исследований Лотки становятся известны студенту биологического отделения физико-математического факультета Московского университета Георгию Францевичу Гаузе, который сейчас же предпринимает смелую попытку экспериментально проверить предложенную Лоткой модель динамики взаимодействия хищника и жертвы. Впрочем, здесь мы забегаем несколько вперед.
Оценивая труд Лотки с современных позиций, его безусловно следует признать классическим. Но нельзя не согласиться и с американской исследовательницей Шейрон Кингслэнд, заметившей, что книга Лотки обращена скорее в прошлое, чем в будущее. Так, очень важное место в ней занимает столь популярное для конца XIX - начала XX в. представление о равновесии, об универсальности общих принципов регулирования систем. Отсюда - частые ссылки на Герберта Спенсера и Анри Ле Шателье.
Серьезное внимание Лотка уделяет и эволюции, причем рассматривая ее не в традиционном для биологии аспекте, т.е. не как изменение во времени организмов, а как эволюцию всей биосферы (хотя термин этот не использует, а предпочитает говорить только о крупных "биологических системах"). Согласно сформулированному Лоткой правилу, "направление эволюции таково, что суммарный поток энергии, проходящей через систему, достигает максимальной величины, возможной для данной системы". Поясняя это положение, автор рисует образ громадного мельничного колеса, получающего энергию от Солнца и теряющего ее в виде тепла. Естественный отбор должен при этом действовать так, чтобы увеличить само "колесо" (т.е. массу системы) или же заставить его вращаться быстрее (повышая тем самым скорость циркуляции вещества). В обоих случаях поток вещества (а соответственно, и энергии) через систему возрастает. Человек участвует и в том, и в другом процессе и, сам того не сознавая, подчиняется общему закону природы.
Развивая свои общие представления об организации, эволюции и динамике биологических систем, Лотка со свойственной ему обстоятельностью приводит и уравнения, описывающие взаимодействия популяций (в частности, связанных отношениями типа хищник - жертва). В книге описание этих моделей занимает всего несколько страниц, но впоследствии именно они чаще всего и служили поводом для очень частого цитирования данной работы в экологической литературе на протяжении по крайней мере нескольких десятилетий.
"ЗОЛОТОЙ ВЕК ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ ЭКОЛОГИИ"
Двадцатые - cороковые годы вполне заслуженно называют "золотым веком теоретической экологии". Помимо Лотки в разработке математических моделей взаимодействующих популяций участвует в это время целый ряд видных специалистов (главным образом математиков) из разных стран, в том числе итальянец Вито Вольтерра, русский А.Н.Колмогоров, русский (живущий во Франции) В.А.Костицын, австралийцы А.Николсон и В.Бейли.
Для того чтобы описать процесс роста населения США, Раймонд Пёрл предлагает в 20-х годах (совместно с Ридом) так называемую логистическую модель, согласно которой удельная (т.е. в пересчете на одну особь) скорость роста популяции (dN/Ndt) по мере увеличения численности популяции (N) снижается линейно, вплоть до нуля при достижении некоторой равновесной численности K. График же изменения численности выглядит как S-образная кривая, выходящая на плато при N=K. Когда логистическая формула была опубликована, выяснилось, что еще в 1838 г. она предлагалась бельгийским математиком Пьером Франсуа Ферхюльстом для описания роста народонаселения.
Пёрл (сразу признавший приоритет Ферхюльста) увидел в простой формуле логистического роста универсальную закономерность, аналогичную почти что законам Ньютона. Одно время он даже утверждал, что любой органический рост (например, увеличение числа клеток по мере развития организма) соответствует логистической кривой, и подобно тому как мы не объясняем законы Ньютона, но вынуждены искать объяснения тем случаям, когда нам кажется, что законы эти не соблюдаются, так и в экологии объяснения заслуживают только отклонения от логистической формулы. Нельзя сказать, что точка зрения Пёрла нашла широкую поддержку среди коллег, но по-своему она очень характерна для экологии 20 - 30-х годов. Фактически Пёрл назвал своими именами и подчеркнул то, что другие принимали по молчаливому уговору.
Расцвет теоретической экологии в 20 - 40-е годы объясняется прежде всего тем, что к этому времени сложилась явная диспропорция между бурным накоплением конкретного эмпирического материала и очень слабым его осмыслением в рамках каких-либо обобщающих понятий. Желание обрести теорию было столь сильным, что экологи готовы были принять почти все, что могли предложить им представители других наук, пользующихся вполне заслуженной славой "точных". Фактически теоретическая основа экологии, сформулированная в 20 - 40-х годах и в значительной своей части сохраняющаяся в учебниках до наших дней, - это система чисто дедуктивных построений, основанных на идеях о равновесных системах и их вероятном поведении при принятии некоторых простых допущений. Такая теория говорит только о "возможном в принципе", но не указывает, какая из многих возможностей реализуется на практике. И простая логистическая кривая Ферхюльста - Пёрла, и гораздо более сложные модели взаимодействия популяций, предложенные Вольтеррой и Лоткой, - все это типичные примеры именно таких дедуктивных построений.
Так, предположение о линейном снижении удельной скорости роста популяции при увеличении ее численности может соответствовать, а может и не соответствовать действительности. Во всяком случае, предпринятая в 60-е годы попытка оценить данную зависимость непосредственно в экспериментах на лабораторных культурах дафний показала, что связь эта - не линейная, а описывается вогнутой кривой. Численность населения США, динамика которой до 40-х годов хорошо описывалась логистической формулой, в 50 - 60-е годы не вышла, однако, на плато, как того требовала модель, а продолжала расти. Странным образом это вопиющее нарушение предсказаний модели не смутило экологов, и логистическая формула по-прежнему фигурировала в учебниках в качестве примера важного теоретического обобщения.
Еще более парадоксальная ситуация сложилась с моделями взаимодействия популяций. Согласно системе уравнений, предложенных Лоткой, а затем Вольтеррой, популяции хищника и жертвы должны демонстрировать регулярные колебания численности, определяемые исключительно внутренними взаимодействиями компонентов данной системы. Узнав об этой модели, молодой московский зоолог Гаузе (ему тогда было 20 лет) попробовал сразу создать ее экспериментальный аналог, используя популяции двух видов инфузорий - Paramecium aurelia (жертвы) и Didinium nasutum (хищника). Однако получить колебания этих видов не удалось: вслед за вспышкой численности жертвы резко возрастала численность хищника, который затем съедал всех жертв и погибал сам. Если же для жертв создавалось укрытие, то часть популяции жертв становилась недоступной хищнику и он вымирал от голода, после чего численность жертв полностью восстанавливалась.
Попытки создания сложных экспериментов с взаимодействующими популяциями хищника и жертвы в дальнейшем предпринимались неоднократно, но если колебательный режим в них и возникал, то держался он очень недолго. Немало усилий было потрачено и на обнаружение колебаний хищник - жертва в природе, но в большинстве случаев эти колебания оказывались результатом следования хищника за меняющейся плотностью жертв, а не результатом взаимодействия этих популяций, их взаимной обусловленности.
То, что модель, предсказывающая возникновение сопряженных колебаний хищника и жертвы, не подтверждалась эмпирическими данными, сейчас, после проведения ряда дополнительных исследований, не кажется удивительным. Модифицирующее влияние многих факторов, контролирующих каждую из популяций, может быть столь сильным, что эффект собственно взаимодействия последних становится практически незаметным. Удивительно другое, а именно то, что модель явления, не наблюдаемого реально, на протяжении многих десятилетий служила (а судя по учебникам - и продолжает служить!) одним из основных элементов экологической теории.
Не менее парадоксальной была и ситуация с моделью конкурентного вытеснения (математически также разработанной Вольтеррой и - независимо - Лоткой), предсказывающей, что два вида, конкурирующих из-за одной и той же пищи (и этой пищей ограниченных), не могут устойчиво сосуществовать. Экспериментальная ее проверка, также предпринятая Гаузе, казалась гораздо более удачной, чем это было в случае с системой хищник - жертва. Два близких вида инфузорий, Paramecium caudatum и Paramecium aurelia, при кормлении их одним видом бактерий не могли сосуществовать: P.aurelia вытесняла P.caudatum. Однако механизм вытеснения определялся не столько самой конкуренцией, сколько различиями в способности видов противостоять хищнику. Что же касается эксперимента Гаузе, то, стремясь поддерживать конкурирующие популяции в состоянии активного роста, экспериментатор ежедневно удалял часть объема жидкости вместе с содержащимися в ней инфузориями (т.е. выступал как "безвыборочный хищник"), а скорость воспроизводства у P.aurelia оказалась выше, чем у P.caudatum.
Изучая механизм конкуренции, Гаузе осуществил целый ряд опытов с простейшими, бактериями и дрожжами. Выявленная картина оказалась довольно сложной: коэффициенты конкуренции для одной и той же пары видов не оставались постоянными в процессе их взаимодействия, а меняли свою величину, порой даже знак (т.е. рост численности одного вида начинал положительно воздействовать на рост другого). Кроме того, исход конкуренции иногда зависел от, казалось бы, незначительного изменения внешних условий, а для некоторых пар видов конкурентного вытеснения вообще не обнаруживалось.
Несмотря на такие, не всегда легко трактуемые, результаты, Гаузе все же посчитал, что теоретический вывод Вольтерры и Лотки заслуживает статуса универсального правила, согласно которому два вида, занимающих одну экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. Формулируя это правило, Гаузе учел реальный опыт натуралистов (в частности, наблюдения Александра Николаевича Формозова, подметившего тонкое разделение мест и способов добывания пищи у близких видов крачек).
Надо сказать, что универсальность принципа конкурентного вытеснения ("закона Гаузе") не раз подвергалась сомнению. Кроме того, очевидно справедливы были и упреки в тавтологичности данного принципа. Ведь для сосуществующих видов, даже близких, всегда можно обнаружить какие-то различия в экологии, а посчитав эти различия за свидетельства принадлежности данных видов к разным нишам, соответственно и "оправдать" их сосуществование без формального нарушения принципа конкурентного исключения. Несмотря на очевидные изъяны, принцип конкурентного исключения продолжал пользоваться большой популярностью, поскольку определенным образом организовывал рост научного знания.
ОСОБОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ЭКОСИСТЕМНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Необходимо заметить, что небольшой набор математических моделей, составивший в 20 - 40-х годах основу "экологической теории", касался далеко не всей экологии, а только популяционного подхода, имеющего дело с распределением организмов в пространстве - времени (см. приведенное выше определение экологии, данное Ч.Кребсом). Однако содержание экологии не исчерпывалось этим подходом. Другая, давно существующая в ней традиция, - это экосистемный подход, концентрирующийся на изучении роли организмов в процессах трансформации вещества и энергии в природе.
Хотя сам термин "экосистема" довольно позднего происхождения (он был предложен английским экологом Артуром Тенсли в 1935 г.), некоторые природные объекты фактически трактовались исследователями как экосистемы значительно раньше. Особо заметный прогресс был достигнут в изучении озер. Так, уже в начале века американский лимнолог Эдвард Бёрдж пытался количественно оценить "дыхание озера", т.е. динамику процессов кислородного обмена, в котором участвуют как физические, так и биологические процессы. В 30-х годах замечательные успехи в изучении трансформации вещества и энергии в озерах были достигнуты на Косинской лимнологической станции под Москвой в рамках так называемого "балансового подхода", основные идеи которого были сформулированы Леонидом Леонидовичем Россолимо, возглавлявшим тогда работу станции. Именно по инициативе Россолимо на Косинских озерах в 1932 г. начинает свои, ставшие потом классическими, работы по оценке первичной продукции Георгий Георгиевич Винберг. Примененный им тогда метод "темных и светлых склянок" стал классическим. Суть его очень проста и заключалась в том, что проба воды, взятая с определенной глубины и содержащая организмы фито- и зоопланктона, разливалась в две небольшие, герметически закрывающиеся склянки (флаконы), из которых одна была прозрачного, светлого стекла, а другая - темная, не пропускающая свет. Склянки подвешивали на веревке на ту самую глубину, откуда изначально была взята проба. После суточной экспозиции их поднимали на поверхность и в каждой определяли содержание растворенного кислорода. Очевидно, что в светлой склянке происходило как дыхание всех организмов, так и фотосинтез фитопланктона; в темной же - только дыхание. По количеству выделившегося в процессе фотосинтеза кислорода можно было рассчитать и количество образовавшегося при этом органического вещества, т.е. величину первичной продукции.
В 1942 г. в журнале "Ecology" публикуется получившая чрезвычайно широкую известность статья молодого американского исследователя Раймонда Линдемана "Трофо-динамический аспект экологии". Экосистема в этой работе определяется как "совокупность физико-химико-биологических процессов, протекающих в любых масштабах пространства - времени". Сейчас для нас очевидно, что данная дефиниция, безусловно, обгоняла свое время. Во-первых, в ней четко говорилось о функциональной, а не структурной основе экосистемы; во-вторых, подчеркивалось теснейшее взаимодействие процессов физических, химических и биологических; в-третьих, указывалось на возможную разномасштабность выделения экосистем в зависимости от конкретных особенностей круговорота вещества и потока энергии. Как стало сейчас известно, опубликование статьи Линдемана шло с большим трудом - два рецензента (а это были очень авторитетные специалисты) дали отрицательные отзывы на рукопись, подчеркнув, что лимнология нуждается не в спекулятивных идеях, а в конкретных фактах. Возможной публикация стала только благодаря настойчивости учителя Линдемана, молодого, но уже известного профессора Дж.Эвелина Хатчинсона, который очень высоко оценил как содержащиеся в работе идеи, так и фактические данные. К сожалению, сам Линдеман уже не увидел свою статью опубликованной - он умер после тяжелой болезни на 27-м году жизни.
Для работ экосистемного подхода чрезвычайно характерен высокий уровень эмпиризма, в частности стремление дать всестороннее описание и количественные оценки изучаемых процессов. Выявленные при этом закономерности почти всегда выражаются как определенные количественные соотношения. Так, еще Линдеман, опираясь на теоретические построения и экспериментальные данные (в частности, полученные нашим соотечественником Виктором Сергеевичем Ивлевым), предсказал, что экологическая эффективность (доля энергии, переходящей с одного трофического уровня на другой) должна составлять примерно 10%.
Экосистемный подход можно также назвать "номотетическим", в том смысле, что он стремится выявить количественно формулируемые "законы" (и соответствующие числовые "константы"), характеризующие трансформацию вещества и энергии в экосистемах. Помимо "экологической эффективности" (те самые 10%, на которые указал Линдеман) сюда относится величина "усвояемости" (т.е. доля усвоенной организмами энергии от потребленной), "коэффициент использования усвоенной пищи на рост" (так называемый К2 Ивлева - величина, очень часто используемая отечественными гидробиологами в продукционных расчетах) и даже отношение продукции к биомассе (P/B коэффициент).
Надо сказать, что все эти величины могут изменяться в довольно широких пределах и поэтому никакими константами, строго говоря, не являются. В качестве "констант" они выступают лишь в расчетах исследователей, стремящихся построить количественные схемы потоков вещества и энергии в экосистемах, причем результаты этих расчетов могут трактоваться только как "принципиально возможные". Другие величины, как правило, отражающие фундаментальные особенности физиологии и биохимии организмов, более постоянны. Например, у животных зависимость интенсивности обмена от массы тела описывается степенной функцией с показателем степени 0.75. Соответственно, зная количество и размерный состав животного населения на какой-то территории или акватории, можно рассчитать количество расходуемой ими энергии (или же эквивалентное количество потребленного кислорода).
Изучение химического состава океанического планктона показало, что соотношение в нем числа атомов углерода, азота и фосфора оценивается как 106 : 16 : 1. Это отношение, известное как "отношение Редфилда", есть эмпирически определенная величина (которая при некотором приближении может рассматриваться как константа), хотя известно, что для зоопланктона оно выдерживается гораздо более строго, чем для фитопланктона.
Константы, используемые в экосистемном подходе, на самом деле отражают единообразие физиологической и биохимической организации жизни. Более того, сам экосистемный подход возможен только благодаря тому, что число основных функций, осуществляемых организмами (иначе говоря, число "биогеохимических ролей"), очень невелико по сравнению с колоссальным разнообразием форм, свойственных органическому миру. Например, результаты процесса фотосинтеза - в принципе одни и те же у самых разных растений. Соответственно, результаты эти можно суммировать и получить интегральную оценку активности всего сообщества сразу - неважно, будь то массив леса или фитопланктон пруда. Люди, стоявшие у истоков экосистемного подхода (Э.Бёрдж, Г.Г.Винберг, В.С.Ивлев, Р.Линдеман и другие), это очень хорошо понимали. К середине же столетия фактически все было готово для того, чтобы развернуть широкомасштабное изучение различных водных и наземных экосистем, важным элементом которого было сравнение количественных обобщающих характеристик, прежде всего первичной продукции и биомассы растений.
ПОДВОДЯ ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ИТОГИ
Глядя из нашего времени на путь, пройденный экологией в течение первой половины столетия, и зная, что произошло в этой науке за несколько последующих десятилетий, мы можем достаточно уверенно сказать, что ее идеология, ее теоретические основы не претерпели каких-либо принципиальных, тем более революционных изменений. Сложившись как научная дисциплина в 20 - 40-х годах нашего века, она развивалась дальше довольно плавно, хотя, конечно, в ней происходило некоторое смещение смысловых акцентов, в частности изменялись представления о том, какие задачи наиболее интересны и наиболее важны.
К 50-м годам экология - уже вполне сформировавшаяся наука, с обрисованным (хотя и остающимся очень широким) кругом задач, с настойчивыми попытками обрести некую концептуальную основу, а еще лучше - теорию, если и не равнозначную той, что существует в физике и химии, то во всяком случае хоть чем-то ее напоминающую. Представления о динамическом равновесии систем, об универсальности способов их регуляции, о существовании достаточно строгих "законов", описывающих динамику отдельных популяций или их взаимодействие, в значительной степени были привнесены извне и относились скорее к области потенциально возможного, чем реально наблюдаемого.
Стремление обрести теорию было очень важным для интеграции экологии, но все-таки результат не следует преувеличивать. Значительное число исследователей, считающих себя экологами или во всяком случае печатающих свои работы в экологических журналах (а с 20 - 30-х годов их существовало уже несколько и у них был высокий престиж), на самом деле ограничивались описанием наблюдаемого распределения организмов в пространстве - времени, стремясь, правда, связать его с теми или иными факторами среды, например такими сравнительно легко оцениваемыми, как температура, влажность, особенности рельефа, соленость воды (для морских организмов) и т.п.
То, что подобные описания (нередко сопровождаемые количественными оценками) рассматривались как "самодостаточные", как вполне нормальный элемент экологической науки первой (а в значительной мере и второй) половины XX в., само по себе не должно нас удивлять.
Во-первых, прежде чем что-то объяснять, следует описать и постараться понять суть явлений, нуждающихся в объяснении. Явления же эти в сфере экологии сводились к множеству разнообразных конкретных ситуаций, в которых оказывалось множество разнообразных организмов. Все это разнообразие (как организмов, так и ситуаций) нельзя было игнорировать, а нужно было изучать.
Во-вторых, описания эти были продолжением очень прочной и давней, восходящей к XVI - XVIII вв., традиции естественной истории, суть которой французский философ Мишель Фуко замечательно охарактеризовал как "Nomination de visible" ("Называние видимого"). Именно из естественной истории в конце XVIII в. выросла систематика, в XIX в. - биогеография, а в XX в. - экология.
Теория, сформулированная в экологии (а точнее сказать - заимствованная этой наукой из других дисциплин) в первой половине 20-го столетия, была жесткой, детерминистской по сути, тогда как эмпирический материал был очень мягким (если не сказать рыхлым) и разнообразным. И хотя вполне очевидное противоречие между теорией и практикой экологического исследования долгое время не подчеркивалось (теоретики существовали сами по себе, а практики сами по себе), рано или поздно оно не могло не потребовать разрешения. Накопившиеся противоречия должны были привести к изменению позиции как теоретиков, так и практиков, но это произошло уже в 70-х годах и составляет предмет отдельного рассказа, который читатель найдет в следующем номере журнала.
НАЧАЛО формирования экологии как самостоятельной науки пришлось на 20 - 40-е годы. Как бы завершением этого периода, уже рассмотренного нами ранее можно считать появление в конце 50-х - начале 60-х годов первых учебников общей экологии, из которых, пожалуй, наиболее влиятельным стало второе издание книги Юджина Одума "Основы экологии" (так называемый "зеленый Одум"). Авторы этих учебников должны были волей-неволей сформулировать ряд обобщений, образующих концептуальную основу новой учебной дисциплины, и хотя сейчас мы можем относиться к этим попыткам довольно критически, значение их ни в коей мере не следует преуменьшать.
С начала 60-х годов экология вступила в новую стадию своего развития, для которой характерен быстрый рост числа специалистов, вовлеченных в данную сферу, и быстрый рост объема первичных реальных данных. Круг поднимаемых вопросов и используемых при этом подходов был весьма разнообразен, прежде всего постольку, поскольку еще очень сильно проявляли себя традиции, определяемые спецификой изучения отдельных групп организмов или же отдельных типов местообитаний. Что же касается стремления найти некие общие закономерности, относящиеся к широкому кругу конкретных ситуаций, то оно было выражено довольно слабо.
По-прежнему широкое хождение имела вера в то, что теоретические обобщения в экологии возникнут сами собой, когда будет собрано и проанализировано достаточное количество первичного эмпирического материала. С конца 60-х годов многие исследователи стали возлагать особые надежды на быстро возрастающие возможности электронно-вычислительных машин. Порой казалось, что важнейшие установления этой науки, выраженные в виде системы уравнений и констант, вот-вот будут сформулированы. Однако время шло, а очевидных успехов не было.
Математические имитационные модели экосистем становились все более и более сложными и, как ни странно, более оторванными от реальности. Модели другого типа, апеллирующие не столько к эмпирическому материалу, сколько к системе чисто априорных представлений, тоже предлагались, но вскоре вся эта область (называемая иногда неопределенным термином "математическая экология") превратилась в своего рода "игру в бисер", замкнутую в себе и практически никак не связанную с деятельностью большинства экологов. Как справедливо заметил В.Гримм, модельеры-математики, стремясь достичь обобщений за счет "принесения в жертву деталей" (процедура, неизбежная при любом моделировании), все чаще предлагали экологам модели, которые оказывались в принципе непроверяемыми.
Чисто количественное накопление эмпирического материала (в том числе и в рамках Международной биологической программы, нацеленной в значительной мере на получение количественных характеристик превращения энергии в различных типах экосистем) не приводило к возникновению нового "качества", к распознаванию неких общих принципов, в соответствии с которыми организована жизнь на уровне популяций, сообществ и экосистем. Экология оставалась описательной, констатирующей наукой, и хотя в ходе отдельных исследований порой удавалось выяснить цепь причинно-следственных зависимостей между отдельными процессами, в целом объяснительное начало в экологии 60-х годов было развито еще слабо. Впрочем, недостаточная оформленность экологии, ее гетерогенность и отсутствие строгих общепризнанных канонов на самом деле способствовали определенному свободомыслию и появлению нестандартных подходов, получивших дальнейшее развитие уже в 70-е годы.
СВЕЖИЙ ВЗГЛЯД РОБЕРТА МАКАРТУРА
Заметный прогресс на пути создания экологической теории связан с развитием в 60 - 70-х годах подхода, который, может быть, не совсем точно именуют "гипотетико-дедуктивным" или даже "априорным", противопоставляя его господствовавшему ранее "апостериорному".
Если "апостериорный" подход в самом грубом приближении можно охарактеризовать как следование принципу: "Давайте собирать материал, а там посмотрим, что из этого получится", - то "априорный" подход заключался в том, чтобы, подметив какую-то закономерность в наблюдаемых явлениях, выявив их общий "паттерн" (повторяющуюся устойчивую структуру или регулярность), предложить гипотезу и построить модель, объясняющую лежащий в его основе механизм, а затем проверить соответствие предсказаний модели реальному положению вещей. При этом обычно предлагались альтернативные, исходящие из других предположений, гипотезы и соответственно строились иные варианты модели, результаты которых также сравнивались с тем, что наблюдается в природе. Ключевой момент - сопоставление именно с эмпирическими данными, и в этом, пожалуй, наиболее серьезное отличие "априорного подхода 70-х годов" от подхода В.Вольтерры и А.Лотки, который, также будучи априорным, концентрировался скорее на принципиально возможном, чем на действительно наблюдаемом.
У истоков априорного подхода стоял целый ряд экологов, но лидирующее положение среди них бесспорно занимал американский исследователь Роберт Макартур. Получив в 1953 г. диплом о математическом образовании и находясь в поисках применения своим силам, он сближается с кругом молодых биологов - участников семинара Дж.Эвелина Хатчинсона в Йельском университете. Именно Хатчинсон с энтузиазмом поддержал первые работы Макартура и рекомендовал их для опубликования в трудах Национальной академии США, что безусловно способствовало укреплению авторитета молодого ученого. Дискуссии, возникавшие на семинарах Хатчинсона, показали важность постановки экологами таких задач, которые, с одной стороны, не были бы чрезмерно сложными (т.е. относились бы к категории реально решаемых), а с другой - касались бы явлений достаточно распространенных и поэтому представляли бы общий интерес.
Одна из первых работ Макартура была посвящена анализу пропорций, в которых соотносятся численности разных видов в сообществе. Проблема эта была известна и раньше, но решение ее обычно сводили к поиску статистического (математического) распределения, наилучшим образом описывающего как можно более широкий набор эмпирических данных. Макартур пошел другим путем. Он предложил несколько моделей, исходя из разных предположений о наличии (или отсутствии) взаимодействий видов, рассчитал, каковы должны быть соотношения численностей видов в каждом конкретном случае, а затем сравнил результаты расчетов с имевшимися данными полевых учетов. Таким образом, на первое место выдвигалась задача не столько описания распределения, сколько возможного объяснения тех механизмов, в результате которых и формируется то или иное распределение.
В частности, предложенная Макартуром модель "разломанного стержня" предполагала, что численности разных видов в сообществе соотносятся друг с другом как длины кусочков, на которые распадется стержень, если его разломать в случайных местах. При этом длина всего стержня соответствовала общей емкости биотопа (суммарной численности всех видов), а отдельные его части - объемам ниш (численностям) разных видов. Поскольку допускалось, что ниши соприкасаются, но не перекрываются, изменение численности любого вида всегда должно было сказываться на численности других видов.
Согласно двум другим, альтернативным моделям, ниши перекрывались или даже не соприкасались (в последнем случае биотоп был не заполнен до конца). Проверка соответствия предсказаний эмпирическим данным показала, что именно вариант соприкасающихся, но неперекрывающихся ниш (собственно модель "разломанного стержня") наиболее соответствовала реальности. И хотя в дальнейшем эта модель была подвергнута серьезной критике, а сам автор от нее отказался, логика использованного подхода получила широкое распространение.
Наряду с теоретическими исследованиями видовой структуры сообществ Макартур вел и чисто натуралистическую работу, изучая взаимоотношения пяти мелких видов насекомоядных птиц рода Dendroica (внешне похожих на наших славок, но относящихся к другому семейству). Будучи очень близкими, эти виды обитали в хвойных лесах северо-восточной части США бок о бок и, казалось, нарушали принцип конкурентного исключения Вольтерры - Гаузе, согласно которому два экологически близких вида (занимающих одну нишу) не могут устойчиво сосуществовать в одном биотопе. Наблюдая в течение многих часов за поведением птиц в природе, Макартур выяснил, что разные виды Dendroica добывают корм в разных частях кроны дерева, да, кроме того, различаются местами гнездования и характером динамики популяций. Работа эта была признана в США лучшей экологической публикацией года и удостоена специальной награды.
В течение последующего десятилетия Макартур чрезвычайно интенсивно работает в области чистой теории, одновременно анализируя эмпирический материал и стремясь выявить те или иные "паттерны". Так, он показывает четкую зависимость видового разнообразия сообществ птиц от сложности ярусной структуры растительности, исследует теоретически (совместно с Э.Пианкой) проблему оптимального выбора организмом мест питания в гетерогенной (пятнистой) среде и разрабатывает представление о допустимости взаимного перекрывания ниш конкурирующих видов.
В результате сотрудничества Макартура с замечательным натуралистом, знатоком муравьев, Эдвардом Уилсоном рождается небольшая, но очень яркая по идеям и блестяще написанная книга "Теория островной биогеографии" Основное внимание в ней также обращено на выяснение общих принципов формирования островных сообществ, например таких, как зависимость числа видов, сумевших колонизировать остров, от его площади или же соотношение скорости заселения острова видами и скорости вымирания видов (оба процесса зависят от числа видов, уже имеющихся на острове).
О сути подхода, использованного при анализе островных сообществ (а такие сообщества фактически представляют собой эксперименты, поставленные самой природой), Макартур очень точно написал через несколько лет в своей книге "Географическая экология":
"Экологи, как и физики, ориентированы скорее на механизмы (machinery oriented), тогда как палеонтологи и большинство биогеографов - на историю. Они склонны замечать в природе разные вещи. Исследователь, ориентированный на историю, часто обращает внимание на различия между явлениями, поскольку именно различия могут пролить свет на их происхождение. Он может, например, спросить, почему в тропиках Нового Света встречаются туканы и колибри, а в соответствующих широтах Старого Света - птицы-носороги и нектарницы. Человек, склонный искать механизмы, скорее удивится тому, что колибри и нектарницы так похожи, хотя у них и разные предки. Он увидит сходства между явлениями, и это поможет обнаружить регулярности".
Книга "Географическая экология" стала последней работой Макартура. Она была написана очень быстро, всего за несколько месяцев, когда он уже знал о диагнозе своей тяжелой, оказавшейся неизлечимой болезни. Скончался Макартур от рака почки, когда ему было всего 42 года.
ПОПЫТКА ВСМОТРЕТЬСЯ В РЕАЛЬНОСТЬ
Гипотетико-дедуктивный подход получил бурное развитие в экологии в 70-х - начале 80-х годов. Представление о том, что каждое полноценное экологическое исследование должно содержать четко сформулированную гипотезу, достаточно прочно укоренилось в научном сообществе. Однако по мере того, как исследователи все чаще пытались использовать гипотетико-дедуктивный подход, становились очевидными и те трудности, с которыми им приходилось сталкиваться.
Во-первых, оказалось, что в экологии почти невозможно сформулировать четкие нуль-гипотезы, аналогичные тем, что хорошо известны из математической статистики. Конструируя нуль-гипотезу, мы должны представить себе ситуацию, когда предполагаемого процесса не существует. Но как применить такую логику при оценке, скажем, роли межвидовой конкуренции в формировании структуры сообществ? Ведь практически невозможно представить себе сообщество, про которое можно было бы уверенно сказать, что оно сложилось без какого-либо участия конкуренции.
Во-вторых, многие предполагаемые теоретические модели опирались на практически не проверяемые допущения, а сами были настолько усложнены математически, что просто не воспринимались большинством экологов-практиков.
В-третьих, за процессом создания новых гипотез, отраженных в соответствующих моделях, не успевали гораздо более трудоемкие полевые и лабораторные исследования, результаты которых могли бы подтвердить или опровергнуть (что, возможно, еще важнее) положения, выдвигаемые теоретиками.
В-четвертых, постепенно стало выясняться, что число очевидных паттернов, выявляемых в ходе эмпирических исследований и служащих основой для конструирования гипотез, довольно ограничено. В то же время было показано, что порой простые, сугубо детерминистские модели некоторых экологических процессов (например, саморегуляции численности популяций), будучи реализованы на числовых примерах, могут давать такую сложную картину динамики, которая на взгляд не отличима от чисто стохастической. Отсюда следовало, что и в природе простые механизмы вовсе не обязательно приводят к легко трактуемым, понятным для исследователя, результатам.
Все эти обстоятельства безусловно способствовали тому, что интерес к гипотетико-дедуктивному подходу стал ослабевать. Но еще более важную роль сыграло то, что в экологии все большее распространение стали получать исследования, обращенные не столько к самим паттернам (результирующим структурам), сколько к процессам, их определяющим. Основной упор делался при этом непосредственно на физиологические и поведенческие особенности организмов. Этот новый подход, отчасти противостоявший идеологии гипотетико-дедуктивного, иногда называли "механистическим", подчеркивая тем самым значение, придаваемое исследованию именно механизмов.
Пожалуй, наиболее заметный вклад в его развитие внес американский эколог Дэвид Тилман, изучавший процесс конкуренции сначала среди микроскопических планктонных водорослей, а затем и среди высших наземных растений9. Очень важный параметр, широко использовавшийся Тилманом в этих исследованиях, - пороговая концентрация лимитирующего ресурса, т.е. такое содержание его в среде, которого хватает на то, чтобы популяция поддерживала свое существование, не увеличивая, но и не уменьшая свою численность. Представление о пороговой концентрации лимитирующего ресурса уже развивалось ранее микробиологами, но именно Тилман применил эту величину для предсказания исхода конкуренции между отдельными видами и анализа целого сообщества.
Хотя теоретики (в том числе и Макартур) раньше уже приходили к заключению о том, что экологически близкие виды могут сосуществовать только если они ограничены разными ресурсами, экспериментально это было четко показано именно Тилманом. Проводя опыты с монокультурами двух диатомовых водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniana, он выяснил, что Asterionella может существовать при более низкой концентрации фосфора, чем Cyclotella, тогда как последний вид может довольствоваться более низкой концентрацией кремния. При совместном культивировании обоих видов содержание как фосфора, так и кремния в среде снижается до величин, определяемых их порогами. При этом вытеснения одного вида другим не происходит, поскольку Asterionella лимитирована фосфором, а Cyclotella - кремнием.
В опытах с шестью видами злаков, развитие которых ограничивалось искусственно создаваемой нехваткой азота, Тилман для каждого вида отдельно определил пороговую концентрацию этого элемента, а на основании полученных данных предсказал исход конкуренции между ними, когда они выращивались парами - во всех возможных комбинациях. В тех случаях, когда разность пороговых концентраций была велика, результат конкуренции всегда соответствовал ожидаемому - побеждал тот вид, у которого ниже пороговая концентрация. Если же пороговые концентрации различались незначительно, предсказать исход конкуренции было гораздо труднее.
ЖИЗНЕННЫЕ СТРАТЕГИИ
Во многих экологических исследованиях, развернувшихся в рамках популяционного подхода в 80-х годах, особое внимание стали уделять ограничениям, накладываемым на существование организмов теми или иными их физиологическими, морфологическими и поведенческими особенностями. Период восхищения адаптациями, возможности которых казались почти безграничными, сменился отчетливым пониманием того, что за каждое усовершенствование организмам приходиться чем-то расплачиваться и, следовательно, по каким-то критериям становиться менее совершенными.
Например, те виды злаков, которые в упомянутых опытах Тилмана отличались очень низкой пороговой концентрацией лимитирующего элемента, при обилии его в среде росли значительно медленнее, чем виды, характеризовавшиеся более высокими пороговыми концентрациями. Подобный результат был вполне понятен: жизнь растения при дефиците в среде какого-то компонента минерального питания требует прежде всего развития мощной корневой системы - всасывающего аппарата. Однако чем больше имеющихся в распоряжении растения энергии и вещества тратится на развитие корней, тем меньше остается на надземные органы.
Между отдельными функциями организма существует как бы конкуренция за ресурсы, и это неизбежно приводит к возникновению определенных отрицательных корреляций (называемых в англоязычной литературе труднопереводимым на русский язык словом "trade-off"). Так, например, растение может продуцировать небольшое количество крупных плодов, снабженных большим запасом питательных веществ, или же продуцировать много мелких плодов. Сочетать же крупный размер плодов с их большим количеством нельзя. Аналогичным образом, растение не может очень быстро расти и в то же время образовывать различные приспособления, надежно защищающие его от истребления растительноядными животными. Речь идет не только о шипах, толстой кутикуле и прочих образованиях, но и о накоплении в тканях веществ, делающих растения несъедобными и даже ядовитыми.
Подобные энергетические и морфо-функциональные ограничения, как и следующие из них возможности разного решения определенных проблем, конечно, были известны и раньше. Так, еще в 30-х годах об этом писал наш соотечественник Леонтий Григорьевич Раменский, разрабатывая представления о разных эколого-ценотических стратегиях (или, как он говорил, жизненных типах) растений. Однако только с 70-х годов в экологию вошел эволюционный, а точнее - дарвиновский подход. Кстати сказать, именно в это время появилась и классификация жизненных стратегий растений, разработанная английским экологом Дж.Филипом Граймом. Выделенные им три типа стратегий (конкуренты, стресс-толеранты и рудералы) практически совпали с теми, которые под другими названиями (виоленты, патиенты и эксплеренты) были предложены Раменским почти на шестьдесят лет раньше.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МАСШТАБЫ
Сталкиваясь в своей конкретной работе со множеством структур и процессов, экологи, конечно же, постоянно ощущали потребность в логической схеме, которая устанавливала бы соответствия между отдельными изучаемыми явлениями и, упорядочивая накапливающиеся сведения, позволяла бы надеяться на то, что в будущем будет разработана теория, дающая единую основу для всей этой области знаний. По-видимому, сейчас еще трудно судить о том, насколько реальна подобная схема, однако в качестве возможной предпосылки ее создания можно указать на растущий интерес исследователей к проблеме соотношения масштабов, в которых реально разворачиваются те или иные экологические события. Проблема эта имеет ряд аспектов, из которых мы укажем только несколько.
Во-первых, очевидно, что для разных организмов масштабы, характеризующие динамику их популяций во времени и распределение в пространстве, могут быть совершенно разными (хотя бы в силу различий в размерах). Однако жизнь разных видов, протекающая как бы в разном пространстве - времени, вовсе не исключает их прямого взаимодействия (примером могут быть насекомые и питающиеся ими насекомоядные птицы). Описание же таких взаимодействий ставит перед исследователями нелегкую задачу установления сопряженности пространственно-временных шкал, присущих разным организмам.
Во-вторых, приуроченность разных организмов к разным масштабам пространства - времени может рассматриваться как свидетельство довольно "мягкой" (а не жесткой детерминистской) организации сообществ, экосистем, а возможно и биосферы в целом. Отсюда - значительные репарационные (восстановительные) возможности живой природы. И отсюда же - принципиальная неверность утверждений, будто бы в сообществах и экосистемах все компоненты между собой так тесно взаимосвязаны, что стоит только затронуть один из них, как это неизбежно отразится на всех других.
В-третьих, один вид может изучаться в разных масштабах. Более того, исследователь должен отдавать себе отчет в том, что выявленная им картина всегда представляет собой результат взаимодействия масштаба, использованного им самим (режим взятия проб и т.п.), и масштабов, в которых протекают те или иные природные процессы.
В-четвертых, само физическое пространство, в котором развиваются популяции, обладает определенной структурой, устроенной по иерархическому (точнее - фрактальному) принципу. Так, например, какой-то участок поверхности ствола дерева может показаться довольно ровным для крупного жука-оленя, но для мелких низших насекомых (например, коллембол) тот же участок может выглядеть как чрезвычайно сложный рельеф, с глубокими оврагами, гротами, утесами и т.п. За счет этих "неровностей рельефа" в распоряжении мелких насекомых обычно находится большее реальное пространство, чем в распоряжении крупных.
В-пятых, процессы экосистемные, т.е. связанные с циклами биогенных элементов или потоками энергии, образуют свою иерархию, которая может определяться чисто физическими процессами. Примерами могут быть: падение старого, подгнившего дерева в лесу и образование маленькой полянки (окна) с другим световым режимом и другой растительностью; перемешивание водной толщи озера сильным ветром и перенос биогенных элементов из глубинных слоев к поверхности; пожар в саванне, инициирующий начало новой сукцессии растительности и т.п.
По-видимому, сейчас еще нет оснований утверждать, что представление об иерархии масштабов, в которых происходят те или иные события, затрагивающие популяции, сообщества или экосистемы, есть некая новая универсальная парадигма экологии, однако это безусловно важный шаг на пути теоретического осмысления не только того, что возможно в принципе, но и того, что реально наблюдается.
CODA
Рассматривая развитие физики, Виктор Вайскопф как-то заметил, что путь, которым следует наука в ХХ в., определился примерно пятьсот лет назад, когда ученые "вместо того, чтобы устанавливать сразу всю истину и объяснять целиком Вселенную", попытались "найти отдельные истины малого масштаба, касающиеся некоторых поддающихся определению и должным образом выделенных групп явлений". Именно тогда радикальным образом изменился характер постановки проблемы. Отказавшись от общих вопросов типа: из чего состоит материя? как возникла Вселенная? в чем сущность жизни? - ученые стали спрашивать о вещах более конкретных: как падает предмет? как вода течет по трубе? И если раньше на общие вопросы они получали частные ответы, то задавая частные вопросы, они неожиданно стали получать общие ответы.
Сказанное по поводу физики в значительной степени приложимо и к экологии, с той лишь разницей, что подобные превращения начали происходить в ней на протяжении века двадцатого. Начав с очень общих вопросов и попыток установить сразу универсальные правила и соотношения, претендующие на статус "законов" (похожих на те, что были известны для физики), экологи пришли к необходимости ставить частные разрешимые задачи. И хотя само по себе решение каждой отдельно взятой задачи, как правило, не приводило к каким-либо крупным обобщениям, в своей совокупности множество ответов на конкретные вопросы давало реальное представление о тех аспектах устройства живой природы, которые призвана изучать экология. В качестве же важнейшего достижения последних десятилетий безусловно следует считать разработку (отнюдь не закончившуюся и в настоящее время) самой методологии, позволившей уверенно выяснять отдельные истины малого масштаба.
Живой облик планеты оказался познаваем, причем познание это не ограничивалось описанием, констатацией в духе естественной истории, а сопровождалось объяснением, которое в свою очередь соответствовало тому, что уже было достигнуто в других областях биологии (прежде всего в эволюционистике, генетике, физиологии), а также в других науках (например, в физике и математике). Объяснительное начало стало как бы императивом современной экологии, а описание, в том числе дополненное количественными оценками и даже имитационными моделями, все чаще рассматривалось только как начальный этап работы.
Множество конкретных частных истин постепенно формировали представление о целом. Это целое оказалось гетерогенным, стохастичным и не всегда предсказуемым. Ряд теоретических представлений, казавшихся очень важными в 20 - 30-х годах, пришлось отбросить, поскольку это были чисто умозрительные конструкции, порой даже заимствованные из мифологии (например, идея "природного равновесия"). Оказалось также, что в экологии не может быть в принципе модельных объектов, аналогичных Escherichia coli биохимиков или дрозофиле генетиков.
По-видимому, экологическая теория сможет охватить существующую в природе реальность, только когда перестанет трактовать громадное разнообразие ситуаций, в которых оказываются организмы, популяции, сообщества и экосистемы, как некий "шум", мешающий выявлению наиболее существенных закономерностей, и будет рассматривать его как основной предмет своего изучения и важнейший источник информации. При всей сложности положения, в которое экология поставлена своими собственными задачами, успехи ее методологии (а это, наверное, главный результат заканчивающегося столетия) позволяют смотреть в будущее с достаточным оптимизмом, тем более что разнообразие сложившихся конкретных ситуаций (напоминающих порой те, что возникают на шахматной доске) вовсе не исключает наличия довольно ограниченного набора "правил игры".
Автор признателен Российскому гуманитарному научному фонду, поддержавшему данное исследование (грант 96-03-04094а).
 Февраль 1998 |