Курица сидит на яйцах 21 день. Большой пестрый дятел — только 10 дней. Мелкие воробьиные птицы насиживают обычно две недели, а крупные хищники — до полутора месяцев. Страус (именно страус, а не страусиха) высиживает свои гигантские яйца шесть недель. Самка императорского пингвина “выстаивает” в разгар полярной ночи единственное яйцо, в полкило весом, девять недель. Рекордсмен из “Книги Гиннесса” — странствующий альбатрос: он сидит на гнезде 75—82 дня. В общем мелкие яйца или крупные, в тропиках или в Арктике, а в три месяца укладываются все. Но это — у птиц.

А год не хотите? А два? Больше года сидит на яйцах самка песчаного осьминога (Octopus conispadiceus), что живет у нас в Приморье и в северной Японии [1]. 12—14 месяцев насиживает яйца арктический осьминог-батиполипус (Bathypolypus arcticus), обычный в наших северных морях [2]. Именно насиживает! Надо заметить, что только у очень немногих птиц самка сидит на яйцах постоянно, а кормит ее самец; в большинстве случаев наседка время от времени отбегает или отлетает, чтобы чуть подкормиться. Не такова осьминожиха! Она не оставляет яйца ни на минуту. У осьминогов яйца овальные и с длинным стебельком, у разных видов очень сильно различаются по размерам: от 0.6—0.8 мм в длину — у пелагических осьминогов-аргонавтов до 34—37 мм — у некоторых охотоморских, антарктических и глубоководных донных осьминогов. Пелагические осьминоги носят яйца на собственных руках, а донным в этом отношении проще — у них есть дом-нора. Мелкие яйца самка кончиками рук сплетает стебельками в длинную гроздь и капелькой специального клея, намертво застывающего в воде, приклеивает каждую гроздь (а бывает их не одна сотня) к потолку своего жилища; у видов с крупными яйцами самка приклеивает каждое поодиночке.

И вот сидит осьминожиха в гнезде и насиживает яйца. Ну, разумеется, не согревает их своим телом — осьминоги же холоднокровные, но все время перебирает их, чистит (а то заплесневеют), омывает свежей водой из воронки (сопло реактивного движителя под головой) и отгоняет всяких мелких хищников. И все это время ничего не ест. Да и не может она ничего есть — мудрая природа решила не соблазнять голодающую самку соседством таких жирных, таких питательных и, наверное, вкусных яиц: незадолго до их откладки у всех насиживающих осьминогов полностью прекращается выработка пищеварительных ферментов, а следовательно, и питание. Вероятнее всего, и аппетит исчезает начисто! Перед размножением самка накапливает запас питательных веществ в печени (как птица перед перелетом) и расходует его во время насиживания. К концу она истощена до предела!

Но прежде чем умереть, ей нужно еще одно важнейшее дело сделать: помочь своим осьминожкам вылупиться! Если отобрать у самки яйца и инкубировать их в аквариуме, они развиваются нормально, ну разве что отход немного побольше (часть яиц погибнет от плесени), однако сам процесс вылупления яиц из кладки сильно растягивается: от рождения первого осьминожка до последнего может пройти и две недели, и два месяца. При самке же все рождаются в одну ночь! Какой-то она им сигнал подает. А осьминожки перед вылуплением прекрасно видят и быстро двигаются в своей прозрачной клеточке — яйцевой оболочке. Вылупились осьминожки (пелагические личиночки — из мелких яиц, донная ползающая молодь — из яиц крупных), расплылись-расползлись — и мать умирает. Часто — на следующий же день, редко — в течение недели. Из последних сил держалась, бедная, только бы деток в большую жизнь направить.

А на сколько времени хватает ей сил? Осьминогов в аквариумах держат издавна, и наблюдений за их размножением немало, но в абсолютном большинстве случаев они сделаны на обитателях тропиков и умеренных вод. Во-первых, нагревать воду в аквариумах до тропической температуры технически проще, чем охлаждать ее до полярной, а, во-вторых, выловить глубоководного или полярного осьминога живым и доставить его в лабораторию тоже нелегко. Установлено, что продолжительность инкубации яиц осьминогов составляет от трех до пяти суток — у тропических аргонавтов с самыми мелкими яйцами и до пяти-шести месяцев — у осьминогов умеренных вод с крупными яйцами. И, как я уже сказал, у двух видов — год с лишком!

Продолжительность инкубации зависит только от двух факторов: размера яиц и температуры. Видовые особенности, конечно, есть, но они невелики. Значит, срок насиживания можно рассчитать и для тех видов, которых в аквариуме выращивать пока не удавалось, да вряд ли скоро и удастся.

Это особенно интересно для нашей страны. Только у одного или двух видов донных осьминогов из Японского моря (у южной части Приморского края) яйца — мелкие и развитие — со стадией планктонной личинки. У гигантского северотихоокеанского осьминога (Octopus dofleini) яйца средних размеров и тоже планктонная личинка. А у всех остальных — крупные и очень крупные яйца, прямое развитие (из яиц выходит похожая на взрослых молодь), и живут они при низкой или очень низкой температуре. У песчаного осьминога яйца крупные, 1.5—2 см, но далеко не рекордные. На северо-востоке Хоккайдо (где по японским меркам — почти Арктика, а по нашим — вполне уютное место, летом даже купаться можно) самка с яйцекладкой жила в аквариуме почти год, хотя поймали ее с уже развивающимися яйцами, а если бы со свежеотложенными — смогла бы, наверное, и полтора. Арктического батиполипуса — жителя Арктики — держали в аквариуме в Восточной Канаде, где не очень-то холодно. Значит, в наших водах и для наших осьминогов год — не предел! Попробуем рассчитать, а сколько же?

Подсчитать продолжительность инкубации головоногих моллюсков в холодных водах попытался З.фон Болецкий [3]. Он проэкстраполировал в сторону низких температур график зависимости времени инкубации от температуры для обитателей умеренных вод. Увы, ничего не вышло: уже при +2°С линия для осьминога ушла в бесконечность, а для кальмаров и каракатиц с яйцами куда меньше осьминожьих уперлась в область одного-трех лет. А ведь в Арктике и Антарктике осьминоги успешно высиживают потомство и при отрицательных температурах. Не десятилетиями же они это делают!

В.В.Лаптиховский из Атлантического НИИ рыбного хозяйства и океано–графии в Калининграде собрал воедино все имеющиеся сведения о продолжительности эмбрионального развития головоногих моллюсков и разработал математическую модель, связывающую длительность инкубации с размером яиц и температурой воды [4]. Размер яиц мы знаем почти для всех осьминогов наших вод, температуру их обитания — тоже, а некоторые “подводные камни” своих формул Володя Лаптиховский мне разъяснил. Получилось вот что.

Песчаный осьминог на южнокурильском мелководье, на глубине около 50 м, насиживает яйца, согласно расчету, больше 20 месяцев, а гигантский северотихоокеанский осьминог на кромке шельфа Берингова моря — немного меньше 20 месяцев! Это совпадает с данными японских ученых: гигантский осьминог, который у западных берегов Канады насиживает яйца полгода, в прибрежье Алеутских о-вов занимался бы этим полтора года, а песчаный осьминог у Хоккайдо, на глубине 50—70 м, — полтора-два года. Арктический батиполипус в Баренцевом море насиживает яйца, по расчету, два года с неделей, а рыбацкий бентоктопус (Benthoctopus piscatorum — так назвал его американский зоолог А.Э.Вериль в благодарность рыбакам, доставившим ему этого глубоководного обитателя) на склоне Полярного бассейна — 980 суток, без малого три года. Гранэледоне (Graneledone boreopacifica) на километровой глубине Охотского моря — два года и два месяца, бугорчатый батиполипус (Bathypolypus sponsalis) и разные виды бентоктопусов в Беринговом и Охотском морях — от 22 до 34 с лишним месяцев. В общем от полутора и почти до трех лет! Разумеется, это оценка, ведь и размеры яиц колеблются в некоторых пределах, и температура придонной воды разная на разных глубинах, да и формула Лаптиховского, возможно, плохо работает при очень низкой температуре, но порядок величин ясен!

Давно высказывали предположения, что у полярных и глубоководных животных есть какие-то метаболические приспособления к низкой температуре, так что скорость обменных процессов в их яйцах выше, чем в яйцах животных из умеренных широт, если бы их поместить в воду с температурой, близкой к нулю. Однако многочисленные опыты (правда, не с осьминогами, но вряд ли у осьминогов физиология иная, чем у ракообразных и иглокожих) так и не обнаружили никакой метаболической адаптации к холоду.

Но может быть, глубоководные осьминоги не сидят на яйцах так неотлучно, как мелководные, а ползают вокруг и кормятся? Ничего подобного! И мне, и моим коллегам не раз попадались в тралах самки бугорчатого батиполипуса с яйцами, аккуратно приклеенными к отмершим глубоководным стеклянным губкам (очень надежная защита: стеклянная губка так же “съедобна”, как стеклянный стакан). Представьте себе ужас маленького, с ладонь, осьминога, когда на него со скрежетом, в окружении перепуганных рыб, надвигается невероятных размеров чудовище — промысловый донный трал. Но ведь не бросает самка яиц! И самки арктического батиполипуса в канадском аквариуме честно сидели на яйцах в постоянной о них заботе целый год до вылупления молоди.

Правда, ни я, ни мои коллеги ни разу не видели в траловых уловах самок бентоктопусов и гранэледоне с яйцами. Зато нам неоднократно попадались крупные самки этих осьминогов с дряблым, похожим на тряпку, телом и абсолютно пустым яичником. Скорее всего то были насиживающие (выбойные, т.е. выметавшие яйца) самки, спугнутые с яиц приближающимся тралом. Но вот выметанных ими яиц мы не видали ни разу. Наверное, они их хорошо прячут.

Считается, что кроме осьминогов никакие другие головоногие моллюски отложенные яйца не охраняют (даже не закапывают в землю, подобно крокодилам и черепахам). Сколько же развиваются их яйца?

До сих пор мы говорили о бесплавниковых, или обыкновенных, осьминогах, но есть и плавниковые. Это глубоководные, очень странные на вид осьминоги — студенистые, как медуза, и с парой больших, похожих на спаниелевые уши, плавников по бокам тела. Цирротейтис (Cirroteuthis muelleri) живет в глубинах Норвежского, Гренландского морей и всего Центрального Полярного бассейна, вплоть до полюса — на дне, над дном и в толще воды. В покое он похож на раскрытый зонтик (если смотреть сверху), а при бегстве от опасности, со сложенными руками, — на цветок колокольчика (если смотреть сбоку). Два вида опистотейтисов (Opisthoteuthis) — обитатели Берингова, Охотского морей и северной части Тихого океана. Эти осьминоги в покое, лежа на дне, похожи на толстый пышный блин с “ушками” на макушке, а при плавании и парении над дном — на широкую чайную чашку. Яйца у них у всех крупные, длиной 9—11 мм. Самка откладывает их по одному прямо на дно и больше о них не заботится, да и нужды нет: они защищены плотной хитиновой оболочкой, подобной скорлупе, и настолько прочной, что выдерживает даже пребывание в желудках глубоководных рыб. Длительность развития этих яиц, по расчету, не меньше, чем у обыкновенных осьминогов, охраняющих кладку: 20—23 месяца на дне Берингова и Охотского морей, 31—32 месяца в глубинах Полярного бассейна!

Самые крупные яйца из всех головоногих — у наутилуса (Nautilus pompilius). Того самого, чье имя взяла себе когда-то никому не известная, а ныне прославленная рок-группа. Вряд ли ребята когда-либо видели живого наутилуса: не нашей он фауны, живет в тропиках восточной части Индийского и западной части Тихого океанов, на склонах коралловых рифов. И уж наверняка не знали, что он рекордсмен головоногого мира по размерам яиц. У наутилуса они достигают 37—39 мм в длину и окружены очень прочной кожистой оболочкой. Откладывает их самка на дно поодиночке с большими (недели две) перерывами. Обычно наутилусы живут на глубинах 100—500 м при температуре 10—15°С, но для откладки яиц самка поднимается на самое мелководье, где температура 27—28°. Да так хитро прячет их, что, сколько ни проводилось исследований на рифах, до сих пор никто в природе наутилусовых яиц не находил. Видели только свежевылупившуюся молодь размером чуть крупнее нынешнего пятирублевика. Зато в аквариумах наутилусы живут прекрасно и яйца откладывают, только они не развиваются. Лишь недавно, после многих неудач, в аквариумах на Гавайях и в Японии удалось подобрать необходимый температурный режим и получить нормально выклюнувшуюся молодь. Срок инкубации оказался 11—14 месяцев [5]. И это при почти тропической температуре!

Каракатицы откладывают яйца тоже на дно и либо маскируют их, окрашивая в черный цвет собственными чернилами, либо привязывают стебельком к жгучим дольчатым мягким кораллам (так что яйцо сидит на веточке коралла, как кольцо на пальце), либо приклеивают ко дну, прячут под пустыми раковинами моллюсков. А наши обычные северные каракатицы из рода роўссия (Rossia — не в честь нашей страны, а по имени английского мореплавателя начала прошлого века Джона Росса, впервые поймавшего северную каракатицу Rossia palpebrosa в Канадской Арктике) запихивают покрытые прочными известковыми оболочками яйца в мягкие кремнероговые губки. По расчету, продолжительность инкубации яиц у тихоокеанской (R. pasifica) и северных россий (R. palpebrosa, R. moelleri) при температуре 0—2°С около четырех месяцев. Однако в аквариуме американского г.Сиэтла яйца тихоокеанской россии развивались пять-восемь месяцев при температуре 10°С, так что в действительности продолжительность их инкубации в наших северных и дальневосточных морях может быть значительно больше полугода.

Теперь — о кальмарах. Студенистые яйцевые капсулы прибрежных кальмаров-лолигинид, прикрепленные коротким стебельком ко дну и похожие то ли на стручки фасоли, то ли на белые сосиски, знакомы всем зрителям “Подводной одиссеи команды Кусто”. А вот яйцевые кладки кальмаров — обитателей внешнего шельфа и открытого океана очень мало кому известны. Кладки важнейших промысловых видов — тихоокеанского Todarodes pacificus и атлантического Illex illecebrosus — наблюдали в аквариумах. Это здоровенные, с метр диаметром, шары из прозрачной слизи, в которой взвешено до сотни тысяч яиц. Кладки на 99.99% состоят из воды и плавают, подобно громадным мыльным пузырям. И тоже в аквариуме видели, как мечет яйца маленький кальмар-светлячок (Watasenia scintillans), который водится в Японском море и у Южных Курил: две ниточки прозрачной слизи с цепочкой яиц в ней выползают из мантийной полости самки через две щели по бокам шеи и поднимаются вверх [6]. У громадного, полутораметрового, толстого кальмара-ромба кладка выглядит, как студенистый чулок 1.5—2-метровой длины и диаметром 20—30 см; с наружной стороны такого чулка намотан в две нитки студенистый же шнур с яйцами. В общем у всех известных океанических кальмаров кладка — это студень с мелкими, обычно 1—2 мм, яйцами, которые развиваются достаточно быстро: в тропиках и умеренно-теплых водах — 5—10 дней, редко — до двух недель. У глубоководных кальмаров яйца покрупнее, 3—6 мм, и развиваются они подольше. Но все-таки далеко кальмарам до осьминогов!

А вот яйцекладки глубоководных кальмаров неизвестны. Я много лет занимаюсь гонатидными кальмарами. Они по численности и биомассе абсолютно доминируют в кальмарьем мире Охотского, Берингова морей и прикурильских океанских вод. К ним принадлежат и командорский кальмар (Berryteuthis magister) — важный дальневосточный промысловый вид, и арктический гонатус (Gonatus fabricii) — единственный из всех видов кальмаров, постоянно обитающий в Северном Ледовитом океане.

.

Головоногие моллюски, упоминаемые в тексте: 1 — северная россия, 2 — тихоокеанская россия, 3 — наутилус, 4 — японский кальмар-светлячок, 5 — калифорнийский гонатус, 6 — северный гонатус, 7 — японский гонатопсис, 8 —  арктический цирротейтис, 9 — опистотейтис, 10—11 — гигантский северотихоокеанский осьминог, 12 — песчаный осьминог, 13 — бентоктопус, 14 — гранэледоне, 15 — арктический батиполипус.

.
.
До недавних пор никто в мире не мог ответить на вопрос: где и как размножаются гонатиды? Несколько лет назад японские аквалангисты дважды видели в Охотском море, у самого берега Хоккайдо, близ поверхности воды, двух крупных (метровой длины) самок гонатидных кальмаров, уже умиравших. Одна из них держала в руках студенистую сероватую кладку яиц. Знаменитый профессор Такаси Окутани, которому передали слайды с их изображением, предположил, что кальмары охраняют кладку [7]. Забота о потомстве у кальмаров — то была сенсация! Я отнесся к этому скептически. Кальмара узнал сразу: японский гонатопсис (Gonatopsis japonicus), самый крупный гонатидный кальмар. Но у поверхности эти кальмары водятся лишь в молодости, до начала полового созревания, а потом опускаются на большую глубину (половозрелых кальмаров я ловил даже на глубине 2000 м). При созревании самки претерпевают студенистое перерождение и становятся желатинообразными [8]. У поверхности их легко склевала бы любая морская птица!

Большинство глубоководных кальмаров имеют нейтральную плавучесть — “вывешены”, как говорят подводники. Отрицательная плавучесть мышц (это белок, он тяжелее воды) балансируется положительной плавучестью крупной и жирной (особенно у гонатидных кальмаров) печени — основного хранилища запасных питательных веществ (что жир легче воды, все знают). На конечных этапах созревания яиц большинство глубоководных кальмаров прекращает питаться, и всю оставшуюся жизнь они существуют благодаря этим запасам. По расчетам толкового молодого морского биолога Б.Сейбеля из знаменитого (в нашей стране куда больше, чем в Америке) г. Санта-Барбара, гонатидам хватает их на девять месяцев голодовки [9]. По мере созревания яиц запасы из печени переходят в яйца и половые органы. Плавучесть это не нарушает: яйца тоже немного тяжелее воды. Но вот яйца выметаны, а запасы жира еще не все израсходованы — ведь первыми потребляются белки мышц. Баланс сразу нарушается: положительная плавучесть остатков жира в печени, не компенсируемая больше тяжестью яиц, тянет самку к поверхности. Там она умирает на радость морским птицам, обожающим кальмарятину, пусть и совсем водянистую. Я предположил, что кальмариха, всплывая, продолжает выметывать остатки яиц, — и на поверхности у нее уже не остается сил выпустить из рук последнюю кладку.

Совсем недавно поймали, наконец, большими глубоководными тралами выбойных самок гонатид. Норвежский ученый Х. Бьёрке из Бергена выловил в Норвежском море на километровой глубине самок арктического гонатуса без яйцекладок [10], а Б. Сейбель у Южной Калифорнии на полуторакилометровой — самок калифорнийского гонатуса (G.californiensis), — и вместе с яйцекладками! Кладка студенистая, бурого или черного цвета, выглядит, как соты, и в каждой ячейке — по одному яйцу. Сейбель показал мне этих самок кальмаров. Даже не студень, а какая-то разварная медуза. Темной соплей с руки стекает. “Ну как такая самка может охранять кладку? — спросил я. — Охраняет! — с убежденностью ответил Сейбель. — Иначе что же она делает рядом с кладкой? Там ведь уже готовые личинки!”

Тогда я не придумал, что возразить. И только в Москве меня осенило: что если основные запасы жира в печени расходуются еще перед нерестом, в период дозревания яиц? Ведь тогда после нереста от самки останется лишь пленочка кожи, щепотка коллагена и капелька жира, а все остальное — вода в образе кальмара! И кладка на 99,9% — вода. Значит, удельный вес кальмара и кладки одинаков и равен удельному весу воды в месте вымета яиц. Ни всплыть, ни потонуть! Самка и ее кладка обречены висеть в воде, лишь медленно перемещаясь по воле глубинных течений. Я подсчитал: продолжительность инкубации яиц арктического гонатуса в Норвежском море приблизительно 16 недель, калифорнийского гонатуса у Южной Калифорнии 14—15, командорского кальмара в Беринговом море около 12 недель.

Жуткая картина представилась мне: в черной ледяной воде месяцами неподвижно висит черная студенистая масса с развивающимися яйцами, и так же неподвижно висит рядом с ней почерневшая самка, то ли еще живая, то ли уже нет. Если и способна защитить кладку от впечатлительного человека, то уж точно — не от лишенной сантиментов зубастой глубоководной рыбы.

И тут мне стало понятно также, почему многие кальмары (и не только гонатидные) погружаются для нереста на большие глубины. Бактерии! В теплых водах на малой глубине бактерии растворяют — поедают! — слизь яйцекладки за несколько дней, так что готовые к вылуплению яйца выпадают наружу, и личиночка вылупляется уже в свободной воде. И это счастье: как бы мог крохотный новорожденный кальмарчик пробраться сквозь вязкую слизь? Реактивным способом, подобно взрослому кальмару, невозможно: нет свободной воды, чтобы выбросить ее струей из воронки. Плавничками — не ударишь. Оттолкнуться ручками — слизь не окажет сопротивления. Проползать же полуметровую дистанцию, работая, подобно инфузории, эпителиальными ресничками, значит потратить столько энергии, что оставшихся от жизни в яйце запасов не хватит, чтобы догнать и изловить первую добычу! В холодных же глубинах не только гораздо меньше, чем у поверхности, прожорливых врагов, но и бактерии неактивны. Можно взять кусок колбасы, положить его в сеточку, чтобы рыба не съела и рачки не общипали, погрузить на большую глубину да подержать годик-другой. Потом поднять — и можно есть. Сохранится получше, чем в любом холодильнике!

Вот и слизь кальмарьей яйцекладки, может быть, сохраняется до конца инкубации, три-четыре месяца. Слизь, а не призрак самки, охраняет кладку! Глубоководные рыбы не настолько велики по размерам, чтобы заглотить яйцекладку целиком, а разорвать ее и отгрызть кусочек — попробуй, поборись со студнем! Студенистая яйцекладка кальмара-ромба настолько прочна на разрыв, что при попытке выловить ее из моря ломалась ручка сачка, но слизь оставалась целой! А сотовое строение кладки гонатусов облегчает кальмарятам выход на волю.

Уяснение факта, что значительную часть своей жизни (месяцы, быть может, годы) все холодноводные (глубоководные и полярные) головоногие моллюски и даже тропический наутилус проводят в яйцевых оболочках, а насиживающие самки осьминогов — рядом с кладкой, меняет наши представления о биологии этих животных и их роли в общей экономике Мирового океана. Опыт исследования тепловодных и мелководных головоногих привел к выводу, что их жизненный девиз: жить быстро и умереть молодым! Продолжительность жизни абсолютного большинства мелких головоногих в тропиках и умеренно теплых водах — полгода, среднеразмерных, включая основные промысловые виды кальмаров и осьминогов, — год, крупных — год-два. За очень редким исключением (наутилус, аргонавт, возможно, плавниковые осьминоги) все они погибают после первого и единственного нереста. Осьминоги и кальмары растут гораздо быстрее рыб. Использование съеденной пищи на рост у них столь же эффективно, как у поросят и цыплят-бройлеров. Отношение продукции к биомассе — важнейший продукционно-биологический показатель — намного выше, чем у рыб [11]. В результате, например в Охотском море, кальмары, уступая рыбам по биомассе более чем на порядок, по продукции (т.е. по урожаю) отстают только в полтора-два раза. Но все это относится к периоду от рождения до нереста. А если включить в жизненный цикл эмбриональное развитие и время от вымета яиц до смерти самки, скорость развития окажется куда меньше, а отношение продукции к биомассе и, следовательно, роль в круговороте вещества и энергии в океане — куда ниже.

Но с другой стороны, глубоководные кальмары и насиживающие осьминожихи прекращают питаться еще перед выметом яиц и до самой смерти не вступают в пищевые цепи океана. Жесткие оболочки яиц, неукусываемая слизь, охрана кладки — все это для того, чтобы в пищевые цепи не попались их еще не вылупившиеся малявки. Для биологической экономики океана это не имеет значения, просто нужно знать: кальмары и осьминоги в молодости поедают так много пищи и так быстро растут не только ради того, чтобы поскорее созреть, размножиться и умереть, но также ради того, чтобы сохранить потомство.

Осьминожиха сидит на яйцах. Год (годы?) охраняет, очищает, омывает, перебирает их и, изнемогая от голода, ждет, ждет, ждет. Наконец, готовы! Сигнал к вылуплению — и расплылись, расползлись ненаглядные детки (нет у нее сил на них поглядеть!), теперь можно и умереть... Кальмариха, словно черный призрак (в руки взять — сквозь пальцы протечет), висит долгие месяцы возле такой же черной студенистой кладки. Нет, не похоже это на мгновенную вспышку страсти однодневки-поденки. Зато много ли вы, уважаемый читатель, знаете беспозвоночных животных, которым ведомо, что такое старость?

Благодарю за помощь и ценные советы А.И.Архипкина, В.В.Лаптиховского и Ч.М.Нигматуллина (АтлантНИРО, Калининград). Работа поддержана РФФИ, грант 97-05-64461.
 

Литература

1. Ito H. // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Labor. 1983. № 48. P.93—105.

2. O’ Dor R. K., Macalaster E. G. Bathypolypus arcticus // Cephalopod life cycles. London, 1983. V.1. P.401—410.

3. Boletzky S.V.von. // Antarctic Sci. 1994. V.6. № 2. P.139—142.

4. Лаптиховский В.В. // Биол. науки. 1991. № 3 (327). С.37—48.

5. Arnold J.M., Awai M., Carlson B. // J. Cephalopod Biol. V.1. № 2. P.117; Okubo S. et al. // Veliger. 1995. V.38. № 3. P.192—202.

6. Подробнее см.: Несис К.Н. Ватасения — кальмар-светлячок // Природа. 1998. № 12. С.61—66.

7. Okutani T., Nakamura I., Seki K. // Venus, 1995. V.54. № 3. P.237—239.

8. Подробнее см.: Несис К.Н. Жестокая любовь кальмаров // Природа. 1997. № 10. С.97—103.

9. Seibel B.A., Hochberg F.G., Childress J.J., Carlini D.B. Post-spawning egg care in Gonatus (Cephalopoda: Teuthoidea): life history and energetics // 63rd Ann. Meet. Amer. Malacol. Union. Santa Barbara, Calif., 21—27 June 1997. Program and Abstracts, 54.

10. Bjorke H., Hansen K., Sundt R.C. // Sarsia. 1997. V.82. № 2. P.149—152.

11. Несис К.Н. Океанические головоногие моллюски: Распространение, жизненные формы, эволюция.М., 1985; Nesis K.N. // Adv. Mar. Biol. 1997. V.32. P.243—324.